taxonID	type	description	language	source
4A0387A2F5748918FCAB89FCFBF4AEC4.taxon	description	(Figs. 1 - 3) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho muito grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados; exina tectada-perfurada, coberta por grânulos onde as diminutas perfurações são circundadas por sutil engrossamento dos grânulos da sua periferia. Observações ecológicas: plantas epifíticas, semi-eretas ou pendentes. A espécie ocorre do Panamá ao Paraguai (Kimnach 1964). No RS, apresenta-se como epífito característico, com ocorrência nos biomas Mata Atlântica e Pampa, na Floresta Estacional Decidual e formações pioneiras (matas ciliares) do Alto e Médio rio Uruguai (Bauer & Waechter 2006).	pt	Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral, Souza, Paulo Alves (2017): MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 72 (2): 181-189, DOI: 10.21826/2446-8231201772205, URL: http://dx.doi.org/10.21826/2446-8231201772205
4A0387A2F577891BFF6D8CC2FEA4AB6D.taxon	description	(Figs. 4, 6) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho muito grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: plantas epifíticas, semi-eretas ou pendentes de pequeno porte. A espécie ocorre nos estados do Paraná, Santa Catarina e na região nordeste do RS (Barthlott & Taylor 1995), onde é encontrada nas florestas Ombrófila Densa e Ombrófila Mista (Bauer & Waechter 2006).	pt	Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral, Souza, Paulo Alves (2017): MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 72 (2): 181-189, DOI: 10.21826/2446-8231201772205, URL: http://dx.doi.org/10.21826/2446-8231201772205
4A0387A2F577891BFF6D8E0DFA75AB2D.taxon	description	(Figs. 7, 8) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho grande; prolato-esferoidal; 3 - colpados, colpos grandes com membrana apertural granulada; exina tectada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: plantas epifíticas ou rupícolas, reptantes a pendentes. A espécie é registrada na Argentina, Paraguai e, no Brasil, de Pernambuco até o RS (Barthlott & Taylor 1995), onde ocorre em todas as formações florestais, exceto regiões de Savana e Savana Estépica (Bauer & Waechter 2006). Lepismium houlletianum (Lem.) Barthlott (Figs. 9, 10) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho médio a grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados (são observados em baixa frequência grãos 3 - colpados), colpos curtos e estreitos; exina tectada coberta por diminutos grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: plantas epifíticas ou rupícolas, semi-eretas ou pendentes. A espécie ocorre na Argentina e no Brasil, de Minas Gerais até RS (Barthlott & Taylor 1995), onde é registrada nas florestas Ombrófila Densa, Ombrófila Mista, Estacional Decidual, Estacional Semidecidual e Formações Pioneiras como matas ciliares e turfáceas (Bauer & Waechter 2006). Lepismium lumbricoides (Lem.) Barthlott (Figs. 11, 12) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: plantas epifíticas, raramente rupícolas, reptantes ou pendentes. A espécie ocorre na Bolívia, Argentina, Uruguai, Paraguai e no Brasil, de São Paulo até o RS (Barthlott & Taylor 1995). No RS, a espécie é registrada em todas as formações florestais, porém é rara na Floresta Ombrófila Densa (Bauer & Waechter 2006). Lepismium warmingianum (K. Schum.) Barthlott (Figs. 13, 14) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados (são observados em baixa frequência grãos 3 - colpados), colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: plantas epifíticas, raramente rupícolas, reptantes ou pendentes. A espécie ocorre na Argentina, Paraguai e no Brasil, de Minas Gerais ao RS (Barthlott & Taylor 1995), onde é documentada nas florestas Ombrófila Densa, Ombrófila Mista, Estacional Decidual, Estacional Semidecidual, formações pioneiras (matas ciliares) e florestais nas regiões de Savana (Bauer & Waechter 2006).	pt	Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral, Souza, Paulo Alves (2017): MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 72 (2): 181-189, DOI: 10.21826/2446-8231201772205, URL: http://dx.doi.org/10.21826/2446-8231201772205
4A0387A2F577891BFCEE8ECDFBB8AD4C.taxon	description	(Figs. 15, 16) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho médio; prolato-esferoidais; 6 - colpados (são observados em baixa frequência grãos 3 - colpados), colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: plantas epifíticas ou rupícolas, pendentes. A espécie ocorre de Minas Gerais até o RS, onde é encontrada apenas na Floresta Ombrófila Densa (Bauer & Waechter 2006).	pt	Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral, Souza, Paulo Alves (2017): MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 72 (2): 181-189, DOI: 10.21826/2446-8231201772205, URL: http://dx.doi.org/10.21826/2446-8231201772205
4A0387A2F577891DFCEE886CFE3FAAEC.taxon	description	(Figs. 17, 18) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho médio a grande; subprolato; 3 - colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observação: a espécie apresentou grãos de pólen mais frágeis ao processo de acetólise, evidenciando fragilidade ao método quando comparada com as demais espécies estudadas (Fig. 18). Observações ecológicas: plantas epifíticas ou rupícolas, eretas ou pendentes. Ocorre na Bolívia, Argentina, Paraguai, Uruguai e, no Brasil, de Pernambuco ao RS (Barthlott & Taylor 1995), encontrada nas florestas Estacional Decidual, Estacional Semidecidual e nas formações pioneiras (matas ciliares). A espécie é característica das matas junto às margens de rios e arroios, onde pode ser encontrada como epifítica quase ao nível do solo, indicando que nestes locais as plantas podem ser submersas nos períodos das cheias (Bauer & Waechter 2006). Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. (Figs. 19, 20) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho médio a grande; subprolatos; 6 - colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: epifíticas, semi-eretas, pendentes ou raramente reptantes. A espécie ocorre na Venezuela, Peru, Bolívia, Argentina, Paraguai e, no Brasil, de Pernambuco até o RS (Barthlott & Taylor 1995), onde ocorre nas florestas Ombrófila Densa, Ombrófila Mista, Estacional Decidual, Semidecidual e formações pioneiras (matas turfosas e ciliares) (Bauer & Waechter 2006). Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck (Figs. 21, 22) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observação: a espécie apresentou grãos de pólen mais frágeis ao processo de acetólise, evidenciando fragilidade ao método quando comparada com as demais espécies aqui estudadas (Fig. 22). Observações ecológicas: plantas epifíticas ou rupícolas, reptantes ou pendentes. A espécie distribui-se de Pernambuco até o RS (Barthlott & Taylor 1995), na Floresta Ombrófila Densa e nas formações pioneiras (matas turfosas) (Bauer & Waechter 2006).	pt	Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral, Souza, Paulo Alves (2017): MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 72 (2): 181-189, DOI: 10.21826/2446-8231201772205, URL: http://dx.doi.org/10.21826/2446-8231201772205
4A0387A2F571891EFF6D8F8DFAD4A86F.taxon	description	(Figs. 23, 24) Descrição polínica: grãos de pólen de tamanho grande; prolato-esferoidais; 6 - colpados, colpos com membrana apertural granulada; exina tectada-perfurada coberta por grânulos distribuídos uniformemente. Observações ecológicas: epifíticas, rupícolas ou terrícolas, semieretas ou pendentes. A espécie ocorre no Brasil de Minas Gerais ao RS (Barthlott & Taylor 1995), onde é registrada em todas as formações florestais, exceto nas regiões de Savana e Savana Estépica (Bauer & Waechter 2006). Padrões morfológicos Para as 11 espécies descritas, a análise da morfologia polínica permitiu a identificação de dois padrões morfológicos, com base no número e posicionamento das aberturas. O primeiro padrão (I) é relacionado aos grãos de pólen com aberturas 3 - colpados (Lepismium cruciforme e Rhipsalis cereuscula) e o segundo (II) às aberturas do tipo 6 - colpados (Epiphyllum phyllanthus; Hatiora rosea; Lepismium houlletianum; L. lumbricoides; L. warmingianum; Rhipsalis campos-portoana; R. floccosa; R. paradoxa e R. teres) (Fig. 25). Neste contexto, o padrão I foi verificado em grãos de pólen com tamanho grande não ultrapassando o intervalo de 50 a 100 µm, e os que incluem o padrão II podem variar de grãos de pólen médios, menores que 50 µm; grandes, de 50 a 100 µm e muito grande, de 100 a 200 µm. Na figura 25, é possível mostrar a relação das médias do tamanho dos grãos de pólen com o número de aberturas (3 - colpados e 6 - colpados). Em todos os grãos de pólen estudados os colpos são recobertos por membrana apertural granulada, exceto Epiphyllum phyllanthus (Figs. 1, 2) e exina coberta por pequenos grânulos distribuídos uniformemente com pequenas variações sob microscopia óptica (análise LO). Observa-se, por vezes, o rompimento da membrana dos colpos (Figs. 17 e 21, por exemplo). Neste trabalho foi apresentado um grão de pólen em plano transversal (Fig. 20), com propósito de mostrar a dificuldade na determinação do número e posicionamento das aberturas, os quais podem ser facilmente confundidos. Dentre os gêneros analisados não foram observados grãos de pólen com aberturas do tipo porado. DISCUSSÃO De modo geral, as cactáceas epífitas analisadas variam de tamanho, sendo reconhecidos grãos de pólen médios (Rhipsalis campos-portoana), médios a grandes (Lepismium houlletianum; R. cereuscula; R. floccosa), grandes (Lepismium cruciforme; L. lumbricoides; L. warmingianum; R. paradox; R. teres) e muito grandes (Epiphyllum phyllanthus; Hatiora rosea) (Tab. 1). Aberturas do tipo 3 - colpados e 6 - colpados compõem os dois padrões morfológicos aqui estudados e podem ser relacionados aos tipos polínicos descritos por Cuadrado & Garralla (2009). Aberturas do tipo 3 - colpados ocorrem em Maihuenia patagonica Britton & Rose e M. poeppigii Speg. e 6 - pantocolpados para Pereskia aculeata Mill. Além disso, as autoras identificaram em outras espécies, diferentes tipos de aberturas, grãos de pólen pantocolpados com 9 até 14 - colpados. Lattar & Cuadrado (2010) propuseram dois tipos polínicos para cactáceas da Argentina para os gêneros Cereus, Cleistocactus, Denmoza e Echinopsis, com base, principalmente, na forma e aberturas (todos com abertura 3 - colpados) e variação no tamanho. Dois padrões também foram analisados com base em grãos de pólen de 14 espécies de cactáceas endêmicas do norte do Chile (Miesen et al. 2015): tipo periporado em Cumulopuntia sphaerica (C. F. Först.) E. F. Anderson, Maihueniopsis camachoi (Espinosa) F. Ritter, Tunilla soehrensii (Britton & Rose) D. R. Hunt & Iliff e 3 - colpados em Echinopsis atacamensis (Phil.) H. Friedrich & G. D. Rowley, E. coquimbana (Britton & Rose) A. E. Hoffm., Haageocereus chilensis F. Ritter ex D. R. Hunt, Oreocereus hempelianus (Gürke) D. R. Hunt, O. leucotrichus (Phil.) Wagenkn., Copiapoa coquimbana (Karw. ex Rümpler) F. Ritter, Eriosyce aurata (Pfeiff.) Backeb., E. subgibbosa (Haw.) Katt., Eulychnia breviflora Phil., Browningia candelaris (Meyen) Britton & Rose e Corryocactus brevistylus Britton & Rose. Para Miesen et al. (2015), a distinção só é possível em nível taxonômico de gênero, com difícil resolução quando se trata da determinação em nível de espécie. Santos et al. (1997) descreveram os grãos de pólen de 19 espécies de cactáceas ocorrentes na Bahia (Nordeste do Brasil), com a distinção de cinco grupos polínicos: (1) grãos de pólen 3 - colpados, perfurados, espiculados a espinhosos, Harrisia adscendens (Gürke) Britton & Rose, Cereus alhicaulis (Britton & Rose) Liitzelburg, C. jamacaru DC., Pilosocereus catingicola (Gürke) Byles & G. D. Rowley, P. chrysostele (Vaupel) Byles & G. D. Rowley, P. glaucochrous (Werderm.) Blyles & G. D. Rowley, P. pachycladus F. Ritter, P. tuberculatus (Werderm.) Byles & G. D. Rowley, Stephanocereus luetzelburgii (Vaupel) N. P. Taylor & Eggli, Arrojadoa rhodantha Britton & Rose e Facheiroa squamosa (Gürke) P. J. Braun & Esteves; (2) grãos de pólen pantocolpados, perfurados, espiculosos, Pereskia stenantha F. Ritter, Melocactus bahiensis Luetzelb., M. ernestii Vaupel e M. zehntneri (Britton & Rose) Luetzelb.; (3) grãos de pólen pantocolpados, perfurados, psilados a granulados, Opuntia cochenillifera DC. e O. palmadora Britton & Rose; (4) grãos de pólen pantoporados, perfurados, psilados O. inamoena K. Schum.; (5) grãos de pólen pantoporados, foveolados a reticulados, granulados, O. ficus-indica. Adicionalmente, também identificaram grãos de pólen considerados “ anormais ”, apresentando polimorfismo intra- e interespecífico no número de aberturas (principalmente em Melocactus Link & Otto). Na região sul do Brasil, 15 espécies de cactáceas terrícolas (não epífitas) foram descritas palinologicamente por Schlindwein (1995), sendo separadas em dois grandes grupos com base na morfologia das aberturas: (I) grãos de pólen colpados (3 - zonocolpados: Echinopsis oxygona (Link) Zucc. ex Pfeiff., Gymnocalycium denudatum Pfeiff. ex C. F. Först., Notocactus neohorstii S. Theun., N. polyacanthus (Link & Otto) S. Theun., N. sellowii (Link & Otto) S. Theun., N. sucineus F. Ritter, N. uebelmannianus Buining; 6 a 9 - colpados: Frailea phaeodisca (Speg.) Backeb. & F. M. Knuth; 10 a 12 - colpados: Frailea pigmaea K. H. Prestlé; e, (II) grãos de pólen porados (10 a 15 - porados: Opuntia monacantha Haw.; 12 a 18 - porados: O. paraguayensis K. Schum., O. viridirubra (F. Ritter) C. Schlindwein; 15 a 35 - porados: O. brunneogemmia (F. Ritter) C. Schlindwein). Dentre esses, destacam-se Notocactus mammulosus (Lem.) A. Berger, que apresenta acentuado heteromorfismo quanto ao número de aberturas, com grãos de pólen irregulares, 6 a 7 - colpados e 3 - zonocolpados, e Notocactus ottonis (Lehm.) A. Berger, que apresenta 3 - zonocolpados a 6 - colpados. Bauermann et al. (2013) descreveram grãos de pólen de Opuntia ficus-indica como muito grandes, exina reticuladoheterobrocada e aberturas pantoporadas. Em alguns estudos, grãos de pólen 3 - colpados e 6 - colpados são apresentados com rompimento desta membrana, característica verificada também nas fotomicrografias apresentadas por Cuadrado & Garralla (2009: figs. 1 D-G) e Lattar & Cuadrado (2010: figs. 1 K-N). Leuenberger (1976) relaciona o heteromorfismo e a evolução na forma apertural das Cactaceae a outras famílias botânicas. O padrão estenopalinológico da primeira, incluindo forma e tipo de aberturas, é compartilhado evolutivamente com grãos de pólen das famílias Acanthaceae, Leguminosae e Rubiaceae (Santos & Pin-Ferreira 2001). O heteromorfismo constatado por Leuenberger (1976) no número de aberturas também foi identificado neste trabalho. Ocorrem em baixa frequência grãos de pólen com aberturas do tipo 3 - colpados em Lepismium houlletianum, L. warmingianum e Rhipsalis campos-portoana, que apresentaram grãos de pólen preferencialmente 6 - colpados, característica bem acentuada nas espécies de cactáceas, sobretudo nos gêneros Opuntia e Melocactus (Santos & Pin-Ferreira 2001), de hábito não epífito. Os diferentes padrões descritos para espécies argentinas (Cuadrado & Garralla 2009; Lattar & Cuadrado 2010), norte do Chile (Miesen et al. 2015), bem como espécies do nordeste (Santos et al. 1997; Santos & Pin-Ferreira 2001) e sul do Brasil (Schlindwein 1995) revelam grãos de pólen morfologicamente relacionados aos dois padrões morfológicos aqui descritos, com variações no tamanho dos grãos de pólen, textura da exina, forma e, principalmente, tipo de aberturas (colpados, zonocolpados, porados e pantoporados), confirmando as observações quanto ao heteromorfismo da família descrito por Leuenberger (1976). Os padrões morfológicos poderão ser utilizados no reconhecimento de grãos de pólen dispersos da família cactácea em análises de chuva polínica, sedimentos superficiais e depósitos sedimentares, tais como turfeiras, onde são comumente realizados estudos palinológicos, dando subsídios às interpretações paleoambientais e paleoclimáticas. A identificação dos padrões morfológicos I e II, além de refinar as interpretações quando associados a outros indicadores polínicos, pode indicar proximidade ou estabelecimentos de determinada vegetação.	pt	Cancelli, Rodrigo Rodrigues, Menezes, Ivan Cabral, Souza, Paulo Alves (2017): MorfologiA polínicA de eSpécieS epífiTAS de Cactaceae Juss. do Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica 72 (2): 181-189, DOI: 10.21826/2446-8231201772205, URL: http://dx.doi.org/10.21826/2446-8231201772205
