Andryala L.

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[ Andrýala , -ae f. Nombre adoptado por Linneo a partir de 1737 para el género al que Sébastien Vaillant, en 1721 – Mémoires... de l’Académie Royal des Sciences... de l’Année MDCCXXI, 212 (París, 1723)– había denominado Eriophorus . Procede de ‘andrýala’, supuesto nombre griego, en Teofrasto, de una planta herbácea comestible. En realidad el nombre no existe; se trata de una mala lectura en Teofrasto, libro VII capítulo VII de la Historia de las plantas, de khóndrylla (ver el género Chondrilla ). Andryala se tenía por sinónimo de Sonchus debido a que Jacques Dalechamps había denominado en su Historia generalis plantarum de 1586 Andryala maior y Andryala minor a dos de las cerrajas, los actuales Sonchus asper (L.) Hill y S. oleraceus L. El nombre se relaciona con las actuales Andryala porque el mismo Dalechamps – Historia generalis plantarum ..., pars altera , 1116 (Lyon, 1586)– había llamado Sonchus lanatus a la Andryala integrifolia L. , tras lo cual Caspar Bauhin la clasificaba en la Pinax de 1623 en un subgrupo de las cerrajas: Sonchus hirsutus sive villosus (cerraja hirsuta o velluda). Y Linneo explica en la Critica botanica (fundamento botánico n.º 242), que uno debe buscar el nombre para un género entre sus sinónimos, y si no encuentra uno adecuado –no lo eran Hieracium o Sonchus , ya en uso para otros géneros–, entre los de la planta más próxima (en este caso Sonchus ); allí mismo dice que ha sustituido Eriophorus por Andryala en aplicación del fundamento botánico n.º 213, que dice que todas las plantas de un mismo género deben de llevar un solo nombre (?). Parece probable que el motivo real de haber reemplazado por otro el nombre de Vaillant fuera el deseo de reservarlo para un género de la familia de las Ciperáceas (ver el género Eriophorum ). Especie tipo: A. integrifolia L. ]

Hierbas anuales, bienales o perennes, o sufrútices, caulescentes, uni- o pluricaules, densamente pelosas, con pelos estrellados en los tallos, las hojas y el dorso de las brácteas del involucro, a veces acompañados de pelos glandulíferos en la parte superior de los tallos, los pedúnculos y el dorso de las brácteas del involucro, sobre todo en el nervio medio, a veces también en el margen de las hojas más apicales de los tallos. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, sobre todo en la base, ápteros, simples o más frecuentemente ramificados en la mitad o el tercio superior, rara vez desde la base, foliosos. Hojas pinnatinervias, de oblanceoladas a espatuladas, enteras, dentadas, lobadas o pinnatífidas, densamente pelosas por ambas caras; las basales rosuladas, pecioladas, con pecíolo estrecho y ± largo, o ancho y poco diferenciado del limbo, a veces marcescentes en la floración; las caulinares alternas de la misma morfología que las basales, pero generalmente menores, rara vez mayores, las más basales frecuentemente pecioladas, las apicales ± sésiles o subsésiles. Capítulos multifloros, ligulados, solitarios o más frecuentemente agrupados en una inflorescencia racemiforme, paniculiforme o corimbiforme, densa o laxa, oligocéfala o policéfala, erectos o péndulos antes de la antesis, ± pedunculados. Involucro ± cilíndrico o campanulado en la floración, cónico o subgloboso en la fructificación, con 2-5 series de brácteas internas, acompañadas de 1 o 2 series de brácteas suplementarias o externas, soldadas a distintas alturas en la base del involucro, más cortas y estrechas que las internas; brácteas lanceoladas o lineares, ± rectas, planas o revolutas en la base, sobre todo las más internas, rectas, sigmoides o arqueadas y frecuentemente subcilíndricas y enteramente revolutas las suplementarias, ventralmente glabras. Receptáculo alveolado, con los alvéolos ± pentagonales, de margen escarioso y dentado, glabros o pelosos, con pelos simples, unicelulares, frecuentemente más largos que los aquenios, a veces parcialmente paleáceo, con páleas indiferenciadas de las brácteas del involucro, o de su morfología pero escariosas y glabrescentes, dispuestas en la periferia del receptáculo. Flores liguladas, con 5 dientes, hermafroditas, las externas del capítulo algo mayores que las internas. Corola vilosa en la base del limbo, amarilla, frecuentemente las más externas del capítulo con los dientes y el dorso del limbo ± rosados. Anteras amarillas. Ramas estilares amarillas, a veces con el área estigmática anaranjada. Aquenios homomorfos, rara vez dimorfos, obcónicos, glabros, con 10 costillas longitudinales que alcanzan el ápice, los homomorfos generalmente provistos de una corona central, entera o más frecuentemente dentada y blanca que rodea la cicatriz del estilo, en cuya parte externa se inserta el vilano, los dimorfos con los aquenios más externos del capítulos contraídos en el ápice, con los extremos de las costillas muy próximos, sin corona, carentes de vilano, de color más pálido que los internos que tienen corona y vilano. Vilano formado por una fila de pelos subplumosos en el tercio inferior y escábridos en los dos tercios superiores, o enteramente escábridos, muy débilmente soldados entre sí por la base, prontamente caedizo, blanco. x = 9.

Observaciones.– Género con unas 20 especies en dos centros de diversidad, la Región Mediterránea y Macaronesia –Madeira e Islas Canarias–, pero con una mayor diversidad en el NW de África, sobre todo en Marruecos y Argelia. Cuando dos especies conviven en el mismo hábitat es relativamente frecuente que se produzcan híbridos, lo que complica la identificación de los táxones, sobre todo cuando interviene A. integrifolia , la especie más frecuente y con mayor variabilidad del género en la Península Ibérica.

Estudios de filogenia molecular han mostrado que el género es monofilético; las especies A. agardhii , A. laevitomentosa (Nyár. ex Sennikov) Greuter in Willdenowia 33: 232 (2003) [ Pietrosia laevitomentosa Nyár. ex Sennikov in Komarovia 1: 78 (1999), basión.] y A. maroccana (Caball.) Pau in Treb. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Sèr. Bot. 11: 37 (1917) [ Paua maroccana Caball. in Bol . Soc. Esp. Hist. Nat. 16: 541 (1916), basión.] están genéticamente bien definidas; A. agardhii es la especie basal del género y A. laevitomentosa la más próxima a ella [cf. M.Z. Ferreira & al. in Taxon 64: 535-551 (2015)]

Bibliografía.– R. GARCÍA ADÁ & AL. in Candollea 51: 377-378 (1996) [nomenclatura e híbridos]; M.Z. Ferreira & al. in Taxon 64: 535-551 (2015) [filogenia molecular]; S. TALAVERA & M. TALAVERA in Acta Bot. Malac. 40: 296-310 (2015) [taxonomía].

1. Sufrútices, con cepa leñosa; hojas densamente cubiertas de pelos estrellados que ocultan completamente la epidermis; aquenios 2-4 mm; brácteas del involucro reflejas después de la dispersión de los aquenios ....................................................................................... 2

– Hierbas anuales, bienales o perennes; hojas de laxa a densamente cubiertas de pelos estrellados que solo en algún caso ocultan totalmente la epidermis; aquenios (0,8)1-1,6 mm; brácteas del involucro patentes, rara vez reflejas, después de la dispersión de los aquenios ............................................................................................................................ 3

2. Tallos, al menos en la mitad superior, y brácteas del involucro con pelos glandulíferos negros; hojas de espatuladas a oblanceoladas, enteras, casi todas basales; aquenios (3)3,5-4 × (0,6)0,7-1 mm, de un color pardo claro, con las costillas obtusas, sin corona central en el ápice ........................................................................................ 6. A. agardhii

– Tallos y brácteas del involucro carentes de pelos glandulíferos; hojas de lineares a oblanceoladas, enteras, lobadas o pinnatífidas, casi todas basales o dispuestas a lo largo de los tallos; aquenios 2-2,7 × 0,4-0,6 mm, de un color pardo obscuro, casi negros, con las costillas agudas y blancas, con una corona central en el ápice que rodea la cicatriz del estilo ....................................................................................................... 5. A. ragusina

3. Hojas densamente cubiertas de pelos estrellados que ocultan completamente la epidermis; hierbas bienales o perennes, sin pelos glandulíferos; tallos ramificados desde la base o en la mitad superior, con las ramas densamente cubiertas de hojas y de capítulos pedunculados a lo largo de casi toda su longitud, que forman inflorescencias racemiformes muy densas ........................................................................................... 3. A. cintrana

– Hojas laxamente cubiertas de pelos estrellados que dejan ver la epidermis, al menos parcialmente; hierbas anuales, bienales o perennes, con pelos glandulíferos, al menos en el dorso de las brácteas del involucro; tallos generalmente ramificados en la mitad superior, con las ramas simples, o divididas y que forman inflorescencias racemiformes, paniculiformes o corimbiformes, laxas o densas, rara vez simples y monocéfalos ............ 4

4. Hierbas perennes, rara vez bienales, con rizoma vertical engrosado y a veces leñoso en el ápice; hojas caulinares medias ± pecioladas; brácteas del involucro que no encierran la base de flores o aquenios .................................................................... 1. A. integrifolia

– Hierbas anuales, con raíz axonomorfa ± delgada; hojas caulinares medias sésiles; brácteas del involucro, casi todas o parte de ellas, que encierran la base de flores o aquenios ........................................................................................................................................... 5

5. Tallos generalmente divaricados en el tercio superior, con una inflorescencia racemiforme y densa en cada rama; pedúnculos generalmente sin pelos glandulosos o casi; involucro 5,5-8(9) × 3-7(10) mm, ± cónico en la fructificación; todas las flores o los aquenios con vilano ............................................................................................ 2. A. arenaria

– Tallos ramificados en el tercio superior, con una inflorescencia paniculiforme y laxa en cada rama, rara vez indivisos; pedúnculos con numerosos pelos glandulíferos; involucro (9)12-16 × 12-16 mm, ± globoso en la fructificación; flores o aquenios más externos del capítulo sin vilano, los demás con vilano ± desarrollado ............................... 4. A. rothia