Helianthemum Mill.

4. Helianthemum Mill. View in CoL *

[ Heliánthemum n. – gr. h´ēlios m. = sol; gr. ánthemon n. = flor. Según Ambrosini (1666), se llama Helianthemum por el hecho de que dirige sus flores hacia el sol]

Sufrútices, con menor frecuencia arbustos o hierbas perennes o anuales. Hojas todas opuestas –decusadas– o las superiores alternas, enteras, estipuladas o no. Inflorescencia cimoso-racemosa, bracteada, a veces muy reducida, simple o ramosa, de ramas a menudo geminadas o ternadas, inicialmente escorpioide. Sépalos 5, acrescentes; los 3 internos, mayores, con 3-5 nervios, con frecuencia prominentes –en forma de costilla– tras la antesis; los 2 externos, bracteiformes, uninerviados, semejando un epicáliz. Pétalos 5, blancos, amarillos o anaranjados, más raramente rosados o purpúreos, a menudo con una mancha dorada en la base. Estambres muy numerosos –solo de 7-22 en las especies autógamas–, uni o pluriseriados, todos fértiles. Ovario uni o trilocular; estilo recto, geniculado o ± curvado y sigmoideo en la base; estigma grande, discoideo, trilobulado; rudimentos seminales ortótropos, erectos. Pedicelos fructíferos con frecuencia patentes o reflejos. Cápsula subtrígona, de ovoidea o elipsoidal a globosa. trivalva, unilocular o incompletamente trilocular. Semillas desprovistas de rafe; embrión central, doblado sobre sí mismo, o excéntrico y 2 veces plegado, de radícula opuesta al hilo; cotiledones rectos –en el primer caso– o plegados –en el segundo.

Observaciones.–Género en el que los principales caracteres diagnósticos pueden variar no poco dentro de una misma población, lo que con frecuencia va unido a fenómenos de hibridación e introgresión, sobre todo en el subgénero Helianthemum . Por todo ello, la delimitación de los diferentes táxones resulta complicada.

Las numerosas supuestas nuevas especies descritas por autores antiguos –principalmente, pero no solo, por Miller, Persoon y Dunal–, a partir de materiales cultivados o de localidades poco precisas, complican también notablemente la nomenclatura. Para que ésta quede aclarada sería imprescindible el estudio del material tipo de dichos nombres, cosa que, en la mayoría de los casos, no ha sido posible al preparar la presente síntesis. Para evitar graves alteraciones nomenclaturales, se ha aceptado, aunque no pocas veces de manera un tanto forzada –cf. Anales Jard. Bot. Madrid 50(1): 37-42 (1992)–, que todos los nombres publicados por Miller en el género Helianthemum son combinaciones basadas en los Cistus linneanos de idéntico epíteto.

Las medidas del limbo de las hojas se refieren a las de la parte media y superior de los tallos floríferos –excluyendo las inferiores, las cuales son a menudo notablemente menores–; en el subgen. Plectolobum, cuando éstas existen, a las hojas de las rosetas estériles en la antesis.

Los dos subgéneros admitidos parecen estar bien diferenciados desde el punto de vista genético y son considerados géneros independientes – Helianthemum Mill. y Rhodax Spach – por algunos autores.

Bibliografía.– J. DAVEAU in Bol . Soc. Brot. 4: 15-80 (1886); W. GROSSER in A. ENGLER, Pflanzenr. 14: 61-163 (1903); E. GUINEA, Cistáceas Españ. [in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 71]: 63-160 (1954); G. LÓPEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 50(1): 35-63 (1992); M. WILLKOMM, Icon. Descr. Pl. Nov. 2: 83-157, tabs. 119-163 (1859-62); P. FONT QUER & W. ROTHMALER in Cavanillesia 6: 148-174 (1934) [subgen. Plectolobum]; E. JANCHEN in Abh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 4(1): 1-67 (1907) [H. gr. oelandicum ]; C. RAYNAUD in Naturalia Monspel., Ser. Bot. 26: 181-220 (1976) [sect. Brachypetalum ]; B. WIDÉN in Symb. Bot. Upsal. 27(2): 53-60 (1986) [H. gr. oelandicum ].

1. Plantas anuales, herbáceas ........................................................................................... 2

– Plantas perennes, ± leñosas, al menos en la base ......................................................... 7

2. Pedicelos fructíferos filiformes, reflejos; cáliz membranáceo, amarillento; cápsula uniformemente pelosa; semillas ± globosas ................................. 13. H. aegyptiacum

– Pedicelos fructíferos no filiformes, erectos, patentes o reflejos; cáliz herbáceo; cápsula glabra o pelosa solamente en el ápice, de suturas a menudo ciliadas; semillas ovoideo-cónicas o tetraédrico-piramidales ......................................................................... 3

3. Planta glandular-pubescente, generalmente purpúrea; pedicelos fructíferos reflejos, engrosados; semillas tetraédrico-piramidales ................................ 24. H. sanguineum

– Plantas desprovistas de pelos glandulíferos; pedicelos fructíferos de erectos a patentes; semillas ovoideo-cónicas ....................................................................................... 4

4. Cápsula elipsoidal; cáliz fusiforme, incluso en la fructificación, de nervios generalmente rojizos; inflorescencia de ápice netamente escorpioideo, en general muy densa, de hojas florales imbricadas ........................................................... 14. H. angustatum

– Cápsula globosa u ovoidea ; cáliz no fusiforme, de nervios rojizos o no; inflorescencia de ápice no manifiestamente escorpioideo, densa o laxa, de hojas florales imbricadas ono ............................................................................................................................... 5

5. Inflorescencia muy congesta, de flores imbricadas –incluso en la fructificación–, generalmente ramosa en la base; hojas florales en general imbricadas, dísticas; flores subsésiles ............................................................................................. 15. H. papillare

– Inflorescencia, al menos en la fructificación, ± laxa , con las flores inferiores distantes, simple o ramosa; hojas florales generalmente no imbricadas; flores, al menos en la fructificación, con pedicelo neto .............................................................................. 6

6. Pedicelos fructíferos gruesos, erectos o erecto-patentes, rectos o ligeramente arqueados, de longitud hasta 1/2 la del cáliz, rarísimamente un poco más largos que dicha mitad; hojas florales que en general alcanzan la misma altura que las flores; sépalos largamente acuminados ..................................................................... 16. H. ledifolium

– Pedicelos fructíferos ± delgados, patentes, arqueados en el ápice, muy raramente erecto-patentes y algo arqueados, de longitud que supera –por lo general de forma neta – la mitad de la del cáliz; hojas florales en general largamente sobrepasadas por las flores; sépalos no o algo acuminados ........................................ 17. H. salicifolium

7. Botones florales ovoideos, vellosos, con la apariencia de una cabeza de gato; sépalos externos anchamente ovados; semillas foveolado-cerebriformes ...... 18. H. caput-felis

– Botones florales diferentes; sépalos externos de ovado-oblongos a lineares, raramente ovados; semillas de ornamentación diferente ................................................. 8

8. Hojas todas estipuladas, raramente las de los nudos inferiores con las estípulas caducas ........................................................................................................................... 9

– Hojas todas o al menos las de la mitad inferior del tallo desprovistas de estípulas 26

9. Tallos floríferos que nacen lateralmente de brotes estériles con hojas en roseta que persisten en la antesis; planta densamente cespitosa; hojas inferiores ovado-lanceoladas o lanceoladas, muy gruesas .................................................. 23. H. viscidulum

– Tallos floríferos que no nacen de brotes estériles con hojas en roseta; plantas cespitosas o no; hojas inferiores generalmente diferentes ............................................... 10

10. Inflorescencia ramosa, en general corimbiforme ..................................................... 11

– Inflorescencia no ramosa ..............................................................................................

11. Planta cubierta casi por completo de escamas peltadas; hojas planas; sépalos fructíferos de hasta 5,5(6) mm ................................................................ 1. H. squamatum

– Planta con pelos simples, fasciculados o estrellados, desprovista de escamas peltadas; hojas de margen ± revoluto, raramente planas; sépalos fructíferos a menudo mayores .................................................................................................................... 12

12. Sépalos internos de costillas muy prominentes, nudosas, setoso-híspidas ................... ................................................................................................................ 12. H. hirtum

– Sépalos internos de costillas poco prominentes, estrellado-tomentosos ...................... .............................................................................................................. 2. H. syriacum

13. Tallos –al igual que el resto de la planta– densamente cubiertos de pelos glandulíferos cortos pero muy manifiestos, a veces entremezclados de pelos largos setosos ...... ............................................................................................................. 4. H. viscarium

– Tallos glabros o con indumento diferente, a veces con pelos glandulíferos diminutos, solo visibles a grandes aumentos ...................................................................... 14

14. Hojas glabras, salvo a veces por un pelo o fascículo de pelos apical ...................... 15

– Hojas ± pelosas ........................................................................................................ 17

15. Hojas lineares o linear-lanceoladas, de margen en general muy revoluto, muchas veces con un pelo o fascículo de pelos apical; estípulas muy similares a las hojas; cápsula netamente más corta que los sépalos ..................................... 3. H. neopiliferum

– Hojas de suborbiculares a linear-lanceoladas, planas o de margen ligeramente revoluto; estípulas muy diferentes de las hojas; cápsula subigual o un poco más corta que los sépalos ......................................................................................................... 16

16. Flores amarillas, raramente blancas en algún ejemplar; costillas del cáliz con largos pelos setosos, muy raramente glabrescentes o glabras; arbustos de hasta 90 cm, de ramas ± erectas .................................................................................... 6. H. alypoides

– Flores blancas; costillas del cáliz glabras o glabrescentes, raramente con pelos setosos; arbustos o arbustillos, con frecuencia de menor talla, de ramas en general divaricadas ............................................................................................... 7. H. almeriense

17. Costillas de los sépalos con pelos fasciculados, largos y rígidos, cuya longitud iguala o supera en la antesis la anchura de los espacios intercostales ............................ 18

– Costillas de los sépalos sin pelos fasciculados o con pelos manifiestamente más cortos que la anchura de los espacios intercostales ...................................................... 21

18. Haz de las hojas con pelos simples o en fascículos de 2(3-4), a veces glabra o glabrescente .................................................................................. 10. H. nummularium

– Haz de las hojas con pelos en su mayoría estrellados o fasciculados, raramente geminados y divergentes .............................................................................................. 19

19. Cáliz fructífero fusiforme; costillas gruesas, nudosas, con la anchura máxima entre ellas de 0,6-0,8(1) mm; cápsula 3-4(5,5) mm, oblongo-elipsoidal, oligosperma; flores amarillas, raramente blancas; inflorescencia a menudo con abundantes pelos glandulíferos diminutos ........................................................................ 12. H. hirtum

– Cáliz fructífero de ovoideo-cónico a subgloboso; costillas relativamente delgadas, con la anchura máxima entre ellas de (0,7)1-1,5(2) mm; cápsula (3,5)4-7(8) mm, de globosa u ovoideo-globosa a anchamente elipsoidal, polisperma; flores amarillas, blancas o rosadas; inflorescencia sin pelos glandulíferos o con éstos ± escasos .... 20

20. Cáliz estrellado-tomentoso o ± densamente estrellado-pubescente, en general no membranáceo; flores amarillas, anaranjadas, blancas o rosadas .... 9. H. apenninum

– Cáliz –excepto en las costillas– glabro, raramente pubescente –con pelos estrellados tenues y espaciados–, membranáceo; flores blancas ......................... 11. H. asperum

21. Botones florales ovoideo-cónicos, de ápice manifiestamente retorcido; sépalos internos de glabros a tenuemente estrellado-pubescentes o tomentosos, en general desprovistos de pelos setosos; estípulas de las hojas superiores de hasta 3(4) mm; flores blancas, raramente rosadas ....................................................................................... 22

– Botones florales ovoideos, de ápice no o poco retorcido; sépalos internos de pelosidad variada; estípulas de las hojas superiores a menudo más largas; flores amarillas, anaranjadas, blancas o rosadas, raramente rosado-purpúreas...................................23

22. Hojas lineares o linear-lanceoladas, de margen manifiestamente revoluto, raramente planas, por lo general densamente pelosas o tomentosas, tallos floríferos erectos o ascendente-erectos ............................................................................. 8. H. violaceum

– Hojas de elípticas a oblongo-lanceoladas o linear-lanceoladas, raramente suborbiculares, planas o más raramente de margen ± revoluto, de glabras a esparcidamente pelosas; tallos floríferos divaricados, raramente erecto-ascendentes .... 7. H. almeriense

23. Hojas adultas glabras o glabrescentes por el haz ..................................................... 24

– Hojas adultas pelosas por el haz .............................................................................. 25

24. Haz de las hojas jóvenes –al menos en su parte apical– con indumento de pelos en su mayoría estrellados ..................................................................... 9. H. apenninum

– Haz de las hojas jóvenes glabra o con pelos todos simples o geminados, raramente en fascículos de 3(4) ................................................................ 10. H. nummularium

25. Haz de las hojas con indumento espaciado de pelos simples o en fascículos de 2-3(4); sépalos internos con pelos estrellados muy tenues, acompañados generalmente –sobre todo en las costillas– de pelos largos, de c. 1 mm, simples o fasciculados; estípulas en general glabras, largamente ciliadas ............ 10. H. nummularium

– Haz de las hojas con indumento ± denso de pelos en su mayoría estrellados, a veces entremezclados con pelos simples o fasciculados; sépalos internos con indumento generalmente diferente, cuando hay pelos simples o fasciculados, éstos no suelen sobrepasar los 0,6 mm; estípulas pelosas o glabras, ciliadas o no ............ 9. H. apenninum

26. Hojas glabras o glabrescentes, a veces con algunos pelos en el margen o nervio medio ........................................................................................................................ 27

– Hojas pelosas, al menos por el envés ....................................................................... 31

27. Cápsula uniformemente pelosa; semillas ± lisas, de superficie finamente papilosa; hojas oblongo-elípticas o lanceolado-lineares, todas desprovistas de estípulas ........... ....................................................................................................... 5. H. polygonoides

– Cápsula glabra o pelosa solamente en las suturas o en su parte apical; semillas rugosofoveoladas, de superficie no papilosa; hojas de ovadas u orbiculares a oblongo-lanceoladas o linear-espatuladas, las superiores de los tallos floríferos a veces estipuladas ............................................................................................................................... 28

28. Hojas superiores de los tallos floríferos estipuladas, con estípulas bien desarrolladas, a menudo foliáceas; inflorescencia ramosa, corimbiforme; planta que presenta generalmente en la antesis brotes estériles con hojas ± en roseta, normalmente cuneadas en la base ........................................................................................... 21. H. cinereum

– Hojas sin estípulas o con estípulas muy pequeñas, a menudo rudimentarias, o anormales; inflorescencia simple o con una sola rama basal, raramente con 2; plantas con o sin brotes estériles en la antesis ...................................................................... 29

29. Hojas de limbo cordado o redondeado en la base ......................... 20. H. marifolium

– Hojas de limbo cuneado en la base .......................................................................... 30

30. Tallos floríferos tomentosos; hojas gruesas, carnosas; planta erecta ........................... ........................................................................................................ 20. H. marifolium

– Tallos floríferos de glabros a setosos, hojas herbáceas o coriáceas; planta de ramas difusas, postradas o decumbentes ................................................. 19. H. oelandicum

31. Plantas densamente cespitosas, con abundantes rosetas de hojas en la antesis; hojas inferiores de margen ± revoluto, muy gruesas, a menudo con los nervios laterales prominentes por el envés ......................................................................................... 32

– Plantas cespitosas o no, con o sin rosetas de hojas en la antesis; hojas inferiores planas o de margen algo revoluto, generalmente poco gruesas, de nervios laterales no o poco prominentes por el envés ................................................................................. 33

32. Hojas no estipuladas; las de los tallos floríferos, obovadas, de pecíolo muy corto y ancho, con indumento de pelos largos sedosos y en general con un mechón apical de pelos; sépalos externos netamente más cortos que los internos ..... 22. H. pannosum

– Hojas superiores de los tallos floríferos y a veces las medias o inferiores estipuladas, de ovado-triangulares a oblongo-lanceoladas, de pecíolo neto y estrecho, con indumento diferente y en general sin mechón apical de pelos; sépalos externos de similar longitud o un poco más cortos que los internos ............................. 23. H. viscidulum

33. Hojas densamente tomentosas –cenicientas o blanquecinas– por el envés ............. 34

– Hojas no tomentosas, de color ± verde por el envés ................................................ 38

34. Hojas superiores estipuladas .................................................................................... 35

– Hojas todas desprovistas de estípulas ...................................................................... 36

35. Planta sin rosetas de hojas en la antesis; inflorescencia simple o con 1(2) ramas basales; estípulas pequeñas, a menudo diminutas o rudimentarias ....... 20. H. marifolium

– Plantas generalmente con rosetas de hojas en la antesis; inflorescencia ramosa, corimbiforme o paniculiforme, más raramente con solo 2 ramas o simple; estípulas en general bien desarrolladas, aunque a veces pequeñas y caducas ..... 21. H. cinereum

36. Hojas –al menos las de los brotes estériles– lanceoladas o elíptico-lanceoladas, de base cuneada; inflorescencia simple, muy raramente con una rama basal ................... ........................................................................................................ 19. H. oelandicum

– Hojas de ovadas a ovado-lanceoladas, redondeadas o cordadas en la base; inflorescencia simple o ramosa ............................................................................................ 37

37. Planta sin rosetas de hojas en la antesis; inflorescencia simple o con 1(2) ramas basales ............................................................................................... 20. H. marifolium

– Planta, normalmente, con rosetas de hojas en la antesis; inflorescencia ramosa, corimbiforme o paniculiforme, raramente con solo 2 ramas o simple .......... 21. H. cinereum

38. Hojas superiores con estípulas bien desarrolladas, a veces foliáceas; inflorescencia ramosa, corimbiforme, raramente con solo una rama basal o simple; planta con rosetas de hojas –que habitualmente son algo viscosas por llevar pelos glandulíferos diminutos–- en la antesis ...................................................................... 21. H. cinereum

– Hojas superiores no estipuladas o con estípulas pequeñas y poco aparentes; inflorescencia simple o con una sola rama basal; planta con o sin rosetas de hojas –que no suelen ser viscosas– en la antesis ............................................................................. 39

39. Hojas cuneadas en la base, lanceoladas, elíptico-lanceoladas o linear-espatuladas; planta que en la antesis suele tener brotes estériles de hojas en roseta o espaciadas ... ........................................................................................................ 19. H. oelandicum

– Hojas cordadas o redondeadas en la base, ovadas, ovado-orbiculares u ovado-lanceoladas; planta que en la antesis suele carecer de brotes estériles ..... 20. H. marifolium