Vespa crabro Linnaeus, 1758

Vespa crabro Linnaeus, 1758 View in CoL

Vespa crabro Linnaeus, 1758 View in CoL

Fondé sur une diagnose laconique traitant uniquement de la coloration. À l’exception d’une indication sur la biologie de l’espèce « Dans les cavités des arbres en Europe » (traduit du latin. Linnaeus, 1758: 572), celle-ci ne permet pas d’avoir des certitudes concernant l’identité du taxon traité.

Heureusement un spécimen étiqueté Vespa crabro présent dans la collection Linné, permet de faire la relation avec Vespa crabro auctorum. Celui-ci a été désigné comme lectotype par Ian Yarrow. Il s’agit d’une femelle correspondant à la forme d’Europe de l’Est du frelon européen (photo 3). Un second spécimen non étiqueté, correspondant à la forme britannique, est également présent dans cette collection (photo 4).

Vespacrabro Linnaeus,1758 est connue pour posséder de nombreuses formes régionales fondées sur des différences de coloration des parties suivantes: vertex, gena, région ocellaire, pronotum, scutum et tergites. Elles sont considérées par les auteurs, soit comme de simples formes ( Bequaert, 1931; Guiglia, 1972), soit comme des sous-espèces ( Birula, 1925 a, 1925b; van der Vecht, 1959; Edwards, 1980; Matsuura & Yamane, 1990).

Bequaert (1931) reconnaît neuf formes de V. crabro : altaica, birulai, caspica , crabro , crabroniformis , flavofasciata, germana, gribodoi et oberthuri . Après examen de nombreux spécimens provenant de l’ensemble de l’aire de distribution, Archer (1992) considère que ces formes doivent être réduites à six: altaica, crabro , germana, gribodoi, crabroniformis , flavofasciata.

Il estime également qu’il existe huit types de formes régionales devant être considérées comme informelles:

- la forme de la région du Baïkal et de Mandchourie ( crabro sensu Bequaert pro parte.);

- la forme britannique ( gribodoi sensu Bequaert);

- la forme chinoise ( birulai, crabronifomis et oberthuri sensu Bequaert ); - la forme d’Europe de l’Est ( crabro sensu Bequaert pro parte.); - la forme d’Europe de l’Ouest ( caspica et germana sensu Bequaert); - la forme extrême-orientale;

- la forme japonaise ( flavofasciata sensu Bequaert);

- la forme de Sibérie méridionale ( altaica sensu Bequaert).

Au terme de l’étude de Archer, l’ensemble des formes de Bequaert ont été mises en synonymie avec la forme nominative, sur la base des arguments suivants: la difficulté à différencier certaines formes, la cohabitation d’autres dans les mêmes zones géographiques, ainsi que la polytopie de certaines.

En plus des formes de Bequaert, plusieurs taxons sont ou ont été considérés comme synonymes de Vespacrabro. Au total, la liste des synonymes potentiels est la suivante:

Vespa vexator Harris, 1776 View in CoL

Fondé sur une diagnose ne permettant pas d’avoir de certitudes sur l’identité du taxon traité. De plus, Carpenter & Kojima (1997: 67) indiquent que le type est perdu. En revanche les figures accompagnant cette description ( Fig. 8), illustre sans ambiguité des femelles de V. crabro View in CoL possédant des genae de couleur jaune, correspondant typiquement à la forme britannique.

Photo 3. Vespa crabro ( Linnaeus, 1758) ♀, lectotype, LSL, collection Linné, boîte n° 24, spécimen n° 2781. Il n'est donc pas étonnant de constater que le taxon de Geoffroy, figure précédé d’un point d’interrogation, dans la liste des synonymes de V. crabro dans les catalogues de Carpenter & Kojima (1997: 67) et de Daglio (2019a: 20) .

Vespa Crabro germana Christ, 1791

La diagnose de Christ posséde une référence renvoyant à la section Vespa crabro Linneaus de la douxième édition du Systema Naturae ( Linnaeus, 1766: 948). Le type du taxon est considéré comme détruit, mais la diagnose originelle et surtout la figure l’illustrant ( Fig. 9) évoquent à l’évidence la forme d’Europe de l’Ouest de Vespacrabro Linnaeus.

Vespa crabroniformis Smith, 1852

Fondé sur la diagnose figurant à la Fig. 10. Bequaert (1932: 106) signale que la description est basée sur des spécimens collectés par Mr Fortune durant ses voyages en Chine; il fait également remarquer que si le titre de l’article et son introduction font référence à des captures faites dans le nord de la Chine, les localités définies précisément sont dans la province du Zhejiang qui est située dans la moitié sud de la Chine.

Du Buysson (1905: 505) considère Vespa crabroniformis Smith, 1852 comme synonyme de Vespaflavofasciata Cameron, 1903. Il en donne une description fournissant quelques précisions supplémentaires:

[Ouvrière etfemelle,— Semblables au type,dont elles diffèrent par la tête qui est de teinte jaune avec une large tache noir-brun autour des ocelles, le thorax noir-brun ferrugineux seulement sur le pronotum et la suture postérieure de l’écusson; les pattes noir-brun sur les hanches, les trochanters et la plus grande partie des cuisses. Sur l'abdomen la couleur brune envahit presque tout le 2° segment et se montre beaucoup plus abondante sur les autres segments, au point que le 3° et le 4° sont, au repos, largement colorés de brun à leur base; les points bruns latéraux des segments ont disparu sur le premier et souvent sur le 2° segment tergite; ils sont moins distincts et plus larges sur les autres segments; la bordure jaune du 2° segment est très irrégulière et réduite de moitié. Les segments ventraux sont comme les tergites, noirs marginés de jaune, les points latéraux plus gros et à moitié compris dans la partie brune; le 6° tergite et le 5° sternite sont Mâle.— Le male m'est inconnu.D'après F.Smith ( Transactionsofthe Entomological Society of London, 1852, p. 41) le mâle serait semblable à la femelle, mais avec les antennes plus longues, le 2° segment abdominal ayant de chaque côté une rayure pâle,oblique, peu distincte et aussi deux petits points pâles.

Il n’y a aucun caractère plastique permettant de séparer la Vespa crabroniformis Smith de la Vespacrabro Linné. La coloration seule les différencie et encore on trouve tous les passages entre ces deux formes. On est donc forcé de reconnaître dans la V. crabroniformis Sm. , une variété du type européen spéciale à l'Asie Orientale.Dans les collections du Muséumde Paris il existe une ♀ etun ♂ de V.crabro L. de Mandchourie , région du lac Hanka ( Bohnof 1900) et une ☿ du Kiang si (A. David 1875). Ces trois insectes font le passage du type européen à la V.crabroniformis de Smith.

Je ne connais pas la nidification de cette variété, mais je lis dans les Études sur lafamille des Vespides, 2, 1853, p. xcv.de M. de Saussure, les lignes suivantes: « J’ai de même vu le guêpier de la V. crabroniformis qui n'offre rien de particulier et qu'on prendrait volontiers pour celui de la V.crabro . »].

Bequaert (1931: 106) estime que la description de du Buysson, concerne un mixte de la var. flavofasciata et de V. crabroniformis , peut-être même de la var. birulai . Archer (1992: 159) indique que le taxon est difficile à séparer de V. crabrogribodoi . De fait, il figure dans la liste des synonymes de V. crabro dans les catalogues de Edwards (1980: 361), de Carpenter & Kojima (1997: 67) et de Daglio (2019a: 20).

Je n’ai pas examiné de spécimens de la série type, mais iln’y a aucune raison de douter des conclusions des auteurs cités ci-dessus.

Vespa crabro var. borealis Radoszkowski, 1863

Forme décrite de Russie. Considérée comme synonyme de la forme nominative par André (1884: 586), Bequaert (1931: 104) et Blüthgen (1961: 28), ainsi que dans les catalogues de Edwards (1980: 360), de Carpenter & Kojima (1997: 67) et de Daglio (2019a: 20).

Vespa crabro var. immaculata Morawitz, 1889 View in CoL

Décrit de Chine en tant que simple forme de V. crabro View in CoL . Fondé sur une diagnose laconique, traitant uniquement de la coloration, ne permettant pas d’avoir des certitudes sur l’identité du taxon traité ( Fig. 11).

Birula (1925b: 102) estime que Vespa crabro var. immaculata Morawitz, 1889 ne correspond pas à Vespa crabro auctorum, sans toutefois donner de précisions supplémentaires sur son identité. Bequaert (1931, 109) estime que la description de Morawitz correspond assez bien à quelques spécimens de Vespa velutina nigrithorax du Buysson (1905) provenant de la Province du Sichuan qu’il a examinés.

Le taxon est présent dans la liste des synonymes de V.crabro dans les catalogues de Dalla Torre (1894: 44, 1904: 65). Il figure – précédé d’un point d’interrogation – dans la liste des synonymes de Vespa velutina nigrithorax du Buysson dans le catalogue de Edwards (1980: 361). Il figure également –maisnon précédé d'un point d’interrogation– dansla liste des synonymes de Vespavelutina Lepeletier danslescatalogues de Carpenter & Kojima (1997: 73) et de Daglio (2019a: 28).

Vespa crabro var. anglica Gribodo, 1892 View in CoL

Forme de V. crabro View in CoL décrite à partir de deux femelles anglaises de la collection Gribodo. La lecture de sa diagnose montre à l’évidence qu'elle correspond à la forme britannique de Vespa crabro View in CoL . Guiglia (1972: 86) considère cette variété comme une forme de passage à la var. caspica View in CoL dénuée de valeur systématique, car – selon elle – l'auteur du taxon a basé sa description sur des exemplaires immatures.

Vespa oberthuri du Buysson, 1902

Décrit de Chine. Caractérisé par la présence d’étroites bandes apicales jaunes, parfois incomplètes, sur les tergites I-IV. Ainsi que par la présence d’une large tache médiane apicale carrée de couleur jaune sur le tergite V.

Concernant la série type, du Buysson a seulement indiqué les localités type et indiqué que le matériel typique se trouve au MNHN. Van der Vecht (1959: 218) est plus précis, puisqu’il indique le nombre, le sexe et le statut du matériel typique, ainsi qu’un second lieu de dépôt « 3 ☿ Se-Tchouen, Siao-Lou, leg. R. Oberthur (type and paratypes, MP); 2 ☿ Ta-Tsien-Lou ( paratypes, MP, ML) ». Les acronymes MP et ML font référence au Museum national d'Histoire naturelle (Paris) et au Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (Leiden) .

Carpenter & Kojima (1997: 57) indiquent que la déclaration de van der Vecht concernant le matériel typique, ne peut être considérée comme une désignation de lectotype: « Enfin, concernant la Vespa oberthuri du Buysson, 1902 , van der Vecht (1959: 218) précise « Vespa crabro oberthuri... 3 ☿ Se-Tchouen, Sio-Lou, leg. R. Oberthür (type et paratypes, MP 2 ☿ Ta-Tsien-Lou ( paratypes, MP, ML) ». Ces cinq femelles sont apparemment des syntypes. Selon le Code, la déclaration de van der Vecht ne peut pas être considérée comme la désignation du lectotype. Nous n'avons pas vu les spécimens examinés par van der Vecht et laissons donc la désignation du lectotype de ce taxon pour une étude ultérieure » (Traduit de l’anglais). Smith-Pardo et al. (2020: 11) indiquent que l’ensemble du matériel typique est actuellement conservé au MNHN. Ces spécimens sont effectivement conservés dans cette institution où ils sont enregistrés sous les références suivantes: EY2895,

EY2896 , EY2897 , EY2898 , EY2899 . Ceux-ci sont porteurs d’une étiquette blanche où est seulement inscrit la mention « type! », ils doivent donc bien être considérés comme des syntypes. Dans la mesure où malgré une certaine variabilité, les spécimens appartiennent manifestement au même taxon, la désignation d'un lectotype n'est pas nécessaire.

Après l'examen de deux spécimens conservés au Muséum national des États-Unis à Washington, Bequaert estime que V. oberthuri est une forme de coloration extrême de V. crabro : « Je n'ai trouvé aucune différence de structure ou de sculpture entre ces spécimens et les autres formes de V. crabro , espèce pour laquelle je dois regarder V. oberthuri comme une forme de coloration extrême.

» (traduit de l’anglais, Bequaert, 1931: 107). Cette synonymie a été unanimement adoptée.

L’examen des spécimens conservés au MNHN, permet effectivement de constater qu’ils correspondent à V. crabro auctorum. Ils présentent en effet les caractères suivants:

l’échancrure de la marge apicale du clypeus est dépourvue de dent médiane; les angles antérieurs du clypeus sont obtus et arrondis; le clypeus est faiblement convexe en vue de profil; la

Photo 5. Syntype ☿ de Vespa oberturi du Buysson, 1902 , MNHN , collection Hyménoptères, EY2896

Vespa flavo -fasciata Cameron, 1903

Décrit du Japon, également présent en Corée et à Taïwan. Le taxon est considéré – sans argumentations – comme synonyme de V. crabro var. crabroniformis Smith, 1852 dans la monographie de du Buysson (1905: 505). Bequaert (1931) le considère comme la forme japonaise particulière de V. crabro . De fait la synonymie établie par Bequaert, figure dans les catalogues de Carpenter & Kojima (1997: 68) et de Daglio (2019a: 20).

Vespa crabro var. tartarea du Buysson, 1905 View in CoL

Variété fondée sur une description correspondant assez bien à la forme japonaise de V.crabro View in CoL . De fait, le taxon est considéré comme synonyme de V. crabro flavofasciata Cameron, 1903 View in CoL par Bequaert (1931: 107) et Edwards (1980: 361), ainsi que comme synonyme de la forme nominative dans Carpenter & Kojima (1997: 68) et Daglio (2019 a: 20).

Vespa crabro var. Altaica Pérez, 1910

Forme caractérisée par la couleur jaune de la gena et la présence d’au moins une tache noire ou rougeâtre sur cette dernière. Les proportions de couleur jaune et noire sont équivalentes sur le tergite III. Elle correspond à la forme de Sibérie méridionale de Archer (Photo 6). Elle est présente au sud-ouest et au centre de la Sibérie, des montagnes de l’Oural au lac Baïkal et vers le sud jusqu'aux montagnes de l'Altaï et l’ouest de la Mongolie.

Deux spécimens appartenant manifestement à la série type sont EY2751 et EY2752 . Le premier est étiqueté comme lectotype et le second comme paralectotype. Cependant aucun auteur n’a signalé avoir désigné ces spécimens et les étiquettes ne portent nulle part le nom de celui qui a désigné ces types. Bien que le fait d’étiqueter des spécimens de cette manière soit une pratique courante dans les musées, ce genre de désignation n’a aucune valeur au sens du code de nomenclature. Dans le cas présent, la désignation formelle d’un lectotype ne s’avère cependant d’aucune utilité .

Vespa crabro var. Caspica Pérez, 1910

Les clés de Guiglia (1948, 1972) désigne sous le nom de Vespa crabro caspica un taxon dont les femelles présentent une tache ou une bande transversale jaune sur le tergite II (Photo 7). De tels spécimens se rencontrent dans la péninsule Italienne, en Sicile, en Sardaigne et en Corse. De fait, les spécimens présentant ces caractéristiques (en quelque sorte des V. crabro germana présentant une coloration particulière sur le tergite II) correspondent à V.caspica auctorum.

Des spécimens appartenant manifestement à la série type sont enregistrés dans les collections du MNHN sous les numéros EY2753 (étiqueté lectotype), EY2754 , EY2755 , EY19692 , EY19693 et EY19694 (étiquetés paralectotypes). Pour les mêmes raisons que celles évoquées dans la section V. crabro altaica , la désignation de ces spécimens est invalide et il n’y aucune raison de désigner formellement un lectotype .

La lecture de la diagnose originelle du taxon révèle une coloration très différente de Vespacrabo caspica auctorum ( Fig. 12) et la série type est composée de spécimens ne correspondant pas à Vespa crabro caspica auctorum, mais présentant une coloration très particulière qui à priori n’évoque pas Vespa crabro . Ces spécimens représentent cependanttous les caractères de ce taxon (pour connaître la liste de ces caractères cf. section consacrée à V.oberthuri ) (Photo 8).

Vespa crabro chinensis Birula, 1925 , Vespa crabro meridionalis Birula, 1925 , Vespa crabro nigra Birula, 1925 et Vespa crabro vulgata Birula, 1925 ont été décrits dans la même publication.

La source de leur description a fait débat. En effet, Birula a publié en 1925, deux articles traitant des Vespinae . Dans le premier ( Birula, 1925a), les quatre sous-espèces sont décrites, mais – à l’exception de V. nigra – elles portent la mention “spp nova” dans le second article ( Birula, 1925b.). De fait, Carpenter & Kojima (1997) considèrent le second article comme la source originelle.

Après examen des deux publications, Dubatolov et al. (2003) estiment cependant que le premier article est basé sur le manuscrit du second et constitue de ce fait la source originelle. Photo 7. Ouvrière de Vespa crabro caspica auctorum (vue dorsale) (Crédit: Django Maurel)

Ils indiquent également que Birula (1925a) n’a pas listé les spécimens sur lesquels sont fondés ces taxons et ont estimé qu’il est probable que les descriptions soient fondées sur les spécimens listés dans Birula (1925b). L’un des auteurs (Aleksandr Lvovsky) en a localisé plusieurs au Zoological Institute à Saint-Pétersbourg ( Russie). Après examen de ceux-ci, ils ont estimé que ces taxons sont synonymes de la forme nominative.

Décrit d’Europe de l’Ouest, Vespa crabro nigra Birula, 1925 est un homonyme primaire plus récent de Vespa nigra Geoffroy, 1785 . Probablement parce qu’il n’a jamais été remplacé, celui-ci n’est pas traité par Archer (1992) dans sa publication sur la taxinomie de Vespa crabro . Il ne figure pas non plus comme synonyme de V. crabro dans le catalogue de Carpenter & Kojima (1997). La synonymie établie par Dubatolov et al. (2003) figure en revanche dans le catalogue de Daglio (2019a).

Après lecture de la diagnose originelle de Vespa crabro vulgata , 1925, Bequaert (1931: 105) estime que celui-ci est un synonyme subjectif de V. crabro germana Christ. Leur coloration est en effet similaire et la localité de vulgata est l’Europe de l’Ouest. Cette synonymie figure dans Blüthgen (1961: 28), Guiglia (1972: 84) et Edwards (1980: 361).

Bequaert (1931:105) estime également que Vespa crabro meridionalis Birula, 1925 est synonyme de V. crabro caspica Pérez, 1910 , mais indique avoir observé seulement un spécimen étiqueté meridionalis par Birula. Spécimen qui selon cet auteur, ne correspond nullement à la description originelle et provient d’une région (Oussouri) très éloignée de l’aire de distribution indiquée par Birula (Transcaucasie et Transcaspie). Vespa crabro chinensis Birula, 1925 est un homonyme primaire plus récent de Vespachinensis Fabricius, 1793.

Vespa crabro var. birulai Bequaert, 1931 View in CoL

Nom de remplacement pour Vespa crabro chinensis Birula, 1925 View in CoL , préoccupé par Vespa chinensis Fabricius, 1793 View in CoL .

Vespa crabro var. gribodoi Bequaert, 1931 View in CoL

Nom de remplacement pour Vespa crabro var. anglica Gribodo, 1892 View in CoL , préoccupé par Vespa anglica Smith, 1843 View in CoL .

Photo 8. Syntype de Vespa crabro caspica Pérez, 1910 ( MNHN – EY 2753 ) .

Photo 9. Vespa orientalis Linné, 1771 , syntype, LSL, collection Linné, boîte n° 26, spécimen n° 2816.