Dactylis glomerata, L.

1. D. glomerata L. View in CoL , Sp. Pl.: 71 (1753) [ “glomeratus ”] Ind. loc.: “Habitat in Europae cultis ruderatis” [lectótipo designado por W.D. Clayton in Milne- Redhead & Polhill (eds.), Fl. Trop. E. Afr. Gramineae 1: 43 (1970): LINN 90.3]

Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 67 lám. 13 (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 35 fig. 294 (1896); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. LIX fig. 1523 (1836); Schreb., Beschr. Gräs. 1, tab. 8 fig. 2 (1767); Sm., Engl. Bot. 5, tab. 335 (1796); Thomé, Fl. Deutschl. 1, taf. 58 fig. B (1885); lám. 106

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma por lo general muy corto, oblicuo, que a veces emite estolones, de color verde obscuro, verde claro o glauca. Tallos 12- 150(200) cm, uno o varios por planta, erectos o ascendentes, rectos o geniculados en la base, foliosos en la parte inferior y media, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados, y por lo general con 3-7 nudos. Hojas en su mayoría agrupadas junto a la base del tallo pero no dispuestas en roseta, con vaina abierta distalmente, bastante larga –la de las hojas inferiores más larga que los entrenudos–, por lo general fuertemente aquillada; lígula 2-12(17) mm, membranácea, alargada o truncada, a veces desgarrada, glabra, por lo general con un nervio central y a veces con una banda longitudinal herbácea; limbo hasta de 300 × 1-9(14) mm, plano, plegado o enrollado, de márgenes escabérulos o escábridos, a menudo blanquecinos, con indumento variable, en ocasiones papiloso y a veces pubescente por el envés, con haz recorrida por costillas longitudinales bien marcadas, todas de tamaño similar pero con el nervio medio conspicuo, blanquecino. Panícula (0,6)1-25(30) cm, des- de muy abierta y de contorno ovoide o piramidal, a apretada y espiciforme, unilateral; cuando es abierta, con ramas inferiores hasta de 15 cm, solitarias o más rara vez en parejas, con frecuencia patentes o ascendentes, por lo general largamente desnudas en la parte inferior, y las medias y superiores erecto-ascendentes o adpresas, con espiguillas en glomérulos densos, unilaterales. Espiguillas 3,5-9(10) mm, muy comprimidas lateralmente, ovadas o elípticas, subsésiles o cortamente pedunculadas, verdes o teñidas de púrpura, por lo general con (2)3-9 flores hermafroditas en disposición apretada. Raquilla con artejos glabros. Glumas 2,5- 6,5(7) mm, desiguales o subiguales, ovadas o lanceoladas, aquilladas, agudas o acuminadas, de margen membranáceo, por lo general escábridas o cilioladas en la quilla, sin arista o con una arista apical muy corta en la prolongación del pico, recta; la inferior con 1-3 nervios, y la superior con 3. Lema 2,5-7(8) mm, lanceolada u oblanceolada, entera o bidentada, glabra o pelosa, a menudo ciliada o áspera en los nervios o margen, con 5 nervios, rematada en un pico corto o en una arista de 0,3-1(1,5) mm, recta, áspera, que nace de la punta o del seno entre los dientes cuando el lema es bífido; callo obtuso, glabro. Pálea casi tan larga como el lema y envuelta por este, membranácea, binervada, biaquillada y bidentada, a veces rematada en un piquito o arista corta, quillas ciliadas o cubiertas de asperezas. Lodículas membranáceas, glabras. Anteras 1,5-4,5 mm, lineares, amarillas, glabras. Cariopsis 2-3,5 mm, elipsoidal u oblonga , comprimida dorsiventralmente o no comprimida, sin canal o hendidura longitudinal en el vientre o ligeramente acanalada, glabra, adherida o no a la pálea; hilo corto. 2 n = 14, 21*, 28 + 0-4 B, 42*, 56.

Linderos y claros de bosque – más raramente en bosques sombríos –, pastos, prados, ribazos, pedregales, setos y lindes de campos, herbazales de medios alterados, repisas de roca, etc., en todo tipo de substratos, y a veces en ambientes marinos –arenales o roquedos–; 0-2850(3000) m. III-X. Europa, Asia templada, N de África, y Macaronesia; cultivada como planta forrajera en diversas partes del mundo con clima templado o subtropical, se comporta como mala hierba en África tropical y del sur, Australia, Nueva Zelanda, América (Estados Unidos, Costa Rica, Argentina , Uruguay, etc.), Hawái, etc. Repartida por la mayor parte de la Península Ibérica e islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi BuC Ca CcCo CR Cs CuGe Gr Gu H HuJ LLe LoLuM Ma MuNa O Or PPMPo S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: barbicas de macho, dáctilo, dactilo, grama de jopillos, grama en jopillos, hierba de los uñeros, jopillo, japillos, jopillos ásperos, jopillos de monte, lastón, pasto ovillo, triguera; port.: dactilo, dactila, dactilo-comum, dactilo-dos-lameiros, erva-dos-combros, panasco, panasco-das-areas, panasco-das-moitas, panasco-de-folhas-estreitas; cat.: cua de rabossa, cuada de raboseta, cucurulles, dàctil, fenal, fenàs mascle, herba dolça, herba formental, herba tova; eusk.: alkebelarra, alkebelar.

Observaciones.– Especie muy polimorfa y compleja en la que hay razas diploides, tetraploides y hexaploides [M. Horjales & al. in Bol . Soc. Brot. ser. 2, 68: 223-230 (1996)] –originadas por alo- o autopoliploidia [G. Guignard in Taxon 36(1): 29-33 (1987)]–, que a veces conviven en la misma población [M. Borrill & R. Lindner in New Phytol. 70: 1111-1124 (1971); S. Ortiz & J. Rodríguez-Oubiña in Ann. Bot. Fenn. 30: 305-311 (1993)]. Se considera uno de los ejemplos mejor conocidos de complejo poliploide natural. El predominio de los tetraploides se ve favorecido porque a igualdad de tamaño, sus semillas germinan más rápido y en un porcentaje mayor que las de los diploides [F. Bretagnole & al. in Ann. Bot. (Oxford) 76: 607-615 (1995)]. Fue en el trabajo ya clásico de G.L. Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 1-40 (1959) donde se estableció la base para la clasificación actual en razas o subespecies que vendrían caracterizadas por su número de cromosomas y una cierta distribución geográfica. Desde entonces, el número de esas supuestas razas ha aumentado exponencialmente. En la base de datos Euro +Med PlantBase (web consultada el 10-XI-2019) se admiten nada menos que 19 subespecies de D. glomerata , de las cuales 9 estarían representadas en el ámbito de esta flora; a las que habría que sumar una décima de acuerdo con C. Acedo & F. Llamas in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 138(4/5): 329-338 (1991). Pero la diferenciación o caracterización geográfica y ecológica de estas razas es, en mi opinión, imposible; con la única excepción tal vez de la subsp. hackelii , de la que se hablará más adelante. Estudios biométricos [cf. M. Horjales & al. in Bol . Soc. Brot.

ser. 2, 68: 223-230 (1996); M. Speranza & G. Cristofolini in Webbia 39: 379-396 (1986)] han demostrado que no es posible diferenciar las distintas razas de forma consistente si nos basamos únicamente en caracteres morfológicos.

Las dos razas más tradicionales son D. glomerata subsp. glomerata , y la denominada D. glomerata subsp. hispanica (Roth) Nyman, Consp. Fl. Eur. : 819 (1882) [ D. hispanica Roth, Catal. Bot. 1: 8-9 (1797), basión.; D. glomerata var. australis Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 88 (1861)], ambas tetraploides. La subsp. hispanica diferiría de la glomerata por su menor tamaño, hojas más cortas y estrechas e inflorescencia más apretada y estrecha, con espiguillas y flores más cortas, y estaría repartida ampliamente por el entorno de la Región Mediterránea. Todas estas diferencias parecen claramente la respuesta al ambiente más seco propio de los climas mediterráneos, sin que haya por otra parte una separación ecológica o geográfica clara con la denominada subsp. glomerata . Las poblaciones de D. glomerata son notablemente variables en cuanto a estos caracteres se refiere, y entre un extremo y otro no parece haber discontinuidad alguna. M. Horjales & al. in, Lagascalia 19(1-2): 911-918 (1997) en un estudio biométrico de 165 ejemplares de Galicia y Portugal que incluían los tres niveles de ploidía conocidos, no encontraron un simple carácter que permitiera diferenciarlos, ni carácter alguno que separara las poblaciones tetraploides en dos o más grupos. R. Lindner & al. in Pastos 30(1): 103-114 (2000) empleó dos años de estudio para poder detectar mediante análisis de varianza la presencia de la subsp. hispanica en el norte de la Península, pero concluye el trabajo sin dar carácter morfológico alguno que permita diferenciarla. M. Speranza & G. Cristofolini in Webbia 39: 379-396 (1986) encuentran una variación continua en las poblaciones tetraploides estudiadas en Italia. También en Italia, C.A. Cenci in Webbia 36: 135-159 (1982) identifica 5 y 6 de las poblaciones estudiadas como subsp. glomerata y subsp. hispanica , pero en las restantes 17 encuentra caracteres intermedios. Para redondear el panorama, en la Euro +Med PlantBase se indica que la subsp. hispanica no crece en Italia (siendo así que el único sinónimo que figura en el protólogo de D. hispanica es D. glomerata var. italica Schreb. ), ni en Grecia. En las distintas floras y trabajos sobre el género vemos diferencias claras en el límite que se establece –de anchura de hoja, tamaño y grado de ramificación de la inflorescencia, número de flores por espiguilla, tamaño de estas y de los lemas, forma del ápice de los lemas, etc.– como barrera para diferenciar las dos razas. Parece por ello que esos límites morfológicos son arbitrarios, y no diferencian para nada entidades biológicas reales. Por otro lado, el tipo linneano de la D. glomerata , de origen desconocido, corresponde a una forma de panícula muy amplia, con ramas inferiores bastante largas, que coincide bien con las formas habitualmente denominadas subsp. glomerata .

La raza de las cumbres de Sierra Nevada , denominada D. glomerata subsp. juncinella (Bory) Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 13 (1959) [ D. juncinella Bory in Ann. Gén. Sci. Phys. 3: 8 (1820), basión.], supuestamente diploide, vendría caracterizada por sus inflorescencias diminutas, hasta de 1,8(2) cm, y espiguillas de 4-4,5 mm, con solo 3(4) flores. Parece ser el resultado de la adaptación a las condiciones extremas de la alta montaña, al igual que ocurre en D. glomerata subsp. rigida (Boiss. & Heldr.) Hayek in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(3): 255 (1933) de Creta, en la que hay una variación continua, clinal, con respecto a las poblaciones del piso inferior, tal como afirma M. Borrill in Bot. J. Linn. Soc. 58: 87-93 (1963): “The morphology of the four Cretan populations combined with the observations of Vierhapper (1915) suggest that there is a continuum of forma extending from typical hispanica at the base of Mount Ida, to typical rigida at the summit”. Este autor precisamente considera análoga la situación de la raza del monte Ida con la de la subsp. juncinella de Sierra Nevada . A una de esas formas algo intermedias correspondería la población de Sierra Nevada-Cañadillas , que crece a 2000 m de altitud, descrita como D. juncinella subsp. stebbinsii Horjales & al. in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 17: 81 (2009), que por la cantidad de ADN nuclear, similar a la de la subsp. hispanica y casi el doble de la juncinella típica, parece ser tetraploide, destruyendo así uno de los pilares principales de la subsp. juncinella . En efecto, M. Borrill & R. Lindner in New Phytol. 70: 1111-1124 (1971), basándose en recuentos de cromosomas, sitúan a la subsp. juncinella en Sierra Nevada por encima de los 2500 m de altitud, clasificando como subsp. hispanica a las situadas por debajo de esa altitud (debido a que ya son tetraploides). Formas esporádicas de porte muy reducido parecidas a la subsp. juncinella , e identificadas a veces como tal en los herbarios, se observan en el piso inferior del este y sur de la Península, en este caso formas depauperadas de la que se suele denominar subsp. hispanica que crecen en lugares particularmente áridos. También fueron identificadas como pertenecientes a esta raza o variedad plantas de Córcega [cf. Rouy & Foucaud, Fl. France 14: 287 (1913)]. Asimismo, el monógrafo K. Domin in Acta Bot. Bohem. 14: 3-147 (1943) hace a la D. juncinella sinónimo de D. capitellata Link, Hort. Reg. Bot. Berol. 1: 153 (1827), descrita de las costas del sur de Francia: “Habitat in maritimis prope Massiliam”, forma con panícula en un solo glomérulo de unos 8 mm. A.T. Romero in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1: 296 (2009), con base en la morfología, afirma no solo que la subsp. juncinella puede descender hasta los 1500 m, sino que está ampliamente extendida por las montañas andaluzas desde la Sierra de Cazorla hasta la Serranía de Ronda; la subsp. hispanica , según esta autora, crecería desde el nivel del mar hasta los 1600 m. Esto hace sospechar que también aquí se está clasificando como juncinella formas depauperadas de lo que debería ser en principio hispanica , y pone de relieve la imposibilidad real de diferenciar morfológicamente las dos supuestas razas. No es nada nuevo, ya lo dijo H.M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 88 (1861)] refiriéndose a ellas, y a la forma típica de la especie: “ Varietates tres h. l. descriptae formis intermediis crebris connectuntur ” (las tres variedades aquí descritas están conectadas por repetidas formas intermedias).

Un caso análogo es el de la raza supuestamente endémica de las Pitiusas en Baleares denominada D. glomerata subsp. ibizensis (Gand.) Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 12 (1959) [ D. ibizensis Gand. in Bull. Soc. Bot. France 47: 139 (1900), basión.; D. glomerata var. ebusitana O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 398 (2001)], que estaría caracterizada también por su porte muy reducido en todas sus partes y su carácter diploide. Su separación de otras plantas depauperadas de Baleares o del este de la Península es muy problemática, hasta el punto de que G.L. Stebbins & D. Zohary rechazaron incluir algunas de esas plantas en la subespecie simplemente por ser tetraploides. Como en los casos anteriores, no se puede precisar con seguridad su área de distribución: según algunos sería exclusiva de Ibiza, según otros de las Pitiusas, y hay quien la sitúa también en Mallorca. O. de Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4: 397-398 (2001)] reconocen estas razas en el rango varietal, y no pueden precisar si en las Pitiusas crece solo la subsp. ibizensis o también la subsp. hispanica . La clave de identificación, donde todos los supuestos caracteres diagnósticos se superponen, explica el porqué.

La raza denominada D. glomerata subsp. hackelii (Asch. & Graebn.) Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. 1: 36 (1950) [ D. glomerata var. hackelii Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 380 (1900), basión.] o alternativamente D. marina Borrill in J. Linn. Soc., Bot. 56: 437-438 (1961), descrita de Portugal, sería también tetraploide, propia de ambientes salinos del litoral, y viene caracterizada principalmente por tener la superficie de la hoja papilosa y la vaina de la hoja superior algo inflada; en lo demás, no se diferenciaría de lo que se ha llamado subp. hispanica . Pero no todas las plantas de ambientes marinos son papilosas, ni lo son en el mismo grado, y no todas tienen la vaina superior inflada; por otro lado, según M. Borrill in Bot. J. Linn. Soc. 56: 431-439 (1961), el rango de variación fenotípica en las plantas papilosas es considerable. Las plantas de estos ambientes ligera o escasamente papilosas han sido consideradas por Borrill de origen híbrido. Según M. Benson & M. Borrill in New Phytol. 68(4): 1159-1173 (1969) este carácter muestra en ciertas poblaciones una variación de tipo clinal. M. Speranza & G. Cristofolini in Webbia 39: 379-396 (1986) la consideran un “xeromorphic halophilous ecotype”, y al igual que Benson & Borrill (loc. cit.) creen que el carácter podría haberse heredado por introgresión de antiguas poblaciones ibéricas próximas a la planta de Macaronesia denominada D. smithii Link, Phys. Beschr. Canar. Ins.: 139 (1825), también papilosa. En resumen, esta raza, extendida por el sur de Europa, noroeste de África y Madeira, sería la única en principio fácil de diferenciar, aunque el valor taxónomico de su único carácter diagnóstico puede ser bastante dudoso. Se conoce de las costas atlánticas de la Península, de Cádiz a la Coruña, y se menciona también de Menorca (sospechosamente cerca de la otra raza al parecer papilosa de Ibiza).

Dactylis glomerata subsp. lusitanica Stebbins & D. Zohary in Univ. Calif. Publ. Bot. 31(1): 13-14 (1959), descrita de los alrededores de Sintra, es una planta robusta de hojas anchas, panícula amplia y espiguillas y flores relativamente grandes, semejante a la denominada subsp. glomerata . Adquirió el rango de subespecie fundamentalmente por su carácter diploide, que ha sido confirmado por recuentos posteriores. Se ha mencionado también de la provincia de Orense [M. Horjales & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 57 (2): 427 (2000); in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 17: 65-85 (2008)]. Pero su caracterización morfológica parece tan problemática como en el resto de razas aceptadas en D. glomerata . De hecho, solo parece posible identificarla si se conoce previamente el número de cromosomas. La cosa se complica cuando se ha comprobado que en una misma población pueden coexistir a veces plantas con diferentes niveles de ploidía, indiferenciables morfológicamente [cf. S. Ortiz & J. Rodríguez-Oubiña in Ann. Bot. Fenn. 30: 305-311 (1993)]; ese era precisamente el caso en la población orensana mencionada por M. Horjales & al. (loc. cit.), en la que “Algunos ejemplares de gran tamaño, con lígula larga y nervio medio verde, resultaron ser tetraploides”. También, en Loures (Portugal) se encontraron creciendo juntos diploides y tetraploides, los primeros clasificados como subsp. lusitanica , los segundos como subsp. hispanica ; en este caso se afirma que eran diferenciables morfológicamente, pero no se precisa en qué se diferenciaban (cf. M. Borrill & R. Lindner, loc. cit.).

Finalmente, tenemos D. glomerata subsp. izcoi S. Ortiz & Rodr. Oubiña in Ann. Bot. Fenn. 30(4): 305 (1993), que corresponde a unas poblaciones gallegas en las que existen ejemplares diploides y autotetraploides. Se describió como subespecie al ser una raza diploide de menor porte y con inflorescencia y flores de menor tamaño que en la subsp. lusitanica . Pero no reúne un conjunto de caracteres que permita diferenciarla consistentemente de otras formas no locales de D. glomerata . La denominada D. izcoi subsp. merinoana Horjales & al. in Nova Acta Ci. Compostelana, Biol. 18: 116 (2010) parece ser simplemente una de esas formas tetraploides de la subsp. izcoi , formas que, como reconocían los autores de este nombre, no parecen en absoluto diferenciables morfológicamente.

La denominada D. glomerata subsp. lobata (Drejer) H. Lindb. in Oefvers. Förh. Finska Vetensk.- Soc. 38 (13): 9 (1906) [ D. glomerata var. lobata Drejer, Fl. Excurs. Hafn. : 45 (1838), basión] ha sido mencionada de diversas localidades del norte y centro-norte de la Península [C. Acedo & F. Llamas in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 138(4/5): 329-338 (1991)]. Se trata de otra de las razas diploides, ampliamente repartida por Europa, propia de lugares sombríos, de panícula muy amplia, piramidal, con ramas inferiores largamente desnudas en la parte basal, a menudo inclinadas o colgantes, y espiguillas romboidales, generalmente glabras. Entre el material estudiado no se ha observado sin embargo ninguna forma que pueda corresponder a lo que se ha denominado así. En resumen, en D. glomerata parece haber diferentes razas o ecótipos que no son sin embargo diferenciables por métodos ordinarios como sería exigible en una clasificación en razas o subespecies.

El epíteto especifico, del latín glomeratus (‘apretado’, ‘en disposición muy densa’), parece haber sido acuñado por el propio Linneo –no es así en la mayoría de los casos–, quien había llamado a esta planta Cynosurus panicula secunda glomerata (cinosuro de panoja orientada hacia un lado y apretada) en la Flora suecica . Loefling ( Iter Hispan. : 8, 1758) menciona haber visto esta planta en Oporto en 1751 –carta a Linneo de fecha 31.VII.1751, como Cynosurus glomeratus –, antes de que Linneo describiera la especie.

Importante planta forrajera, que se cultiva con otras gramíneas para formar pastos permanentes, y de la que se han desarrollado numerosas razas de cultivo. Sin embargo, contiene fitoestrógenos en cantidad considerable y puede provocar un incremento de la actividad estrogénica en el ganado, y al parecer también inhibidores metabólicos que alteran la digestión de la celulosa y pueden afectar al crecimiento de los corderos. Se cultiva también como cubierta del suelo y para evitar la erosión, e incluso para la producción de biomasa. En medicina popular se ha empleado como remedio para ciertos tumores y para tratar enfermedades de la vejiga y los riñones. El polen es muy alergógeno, uno de los principales causantes de alergias respiratorias en toda España, usado para el diagnóstico y tratamiento de alergias. Se ha utilizado para extraer polen con objeto de confeccionar vacunas. Se considera alimento importante de las orugas de algunas mariposas.