Anthemis L.

105. Anthemis L. View in CoL *

[ Ánthemis , -idis f. ‒ gr. ἡ ἀνΘεµίς: ἀνΘέω, florecer: τὸ ἄνΘος, flor; gr. -µα (sufijo nominal); gr. -ίς (sufijo nominal femenino). Con ἀνΘεµίς o χαµαίµηλον, Dioscórides, De Mat. Med. (ed. M. Wellmann 3, 137) nombra una serie de plantas asteráceas con virtud medicinal, notablemente la manzanilla o Matricaria chamomilla L. entre otras magarzas que consideró afines; las describió como matas de un palmo que apenas se diferenciaban por la flor, con cabezuelas redondeadas, hojas finas y pequeñas, propias de sitios

escarpados y vías. El nombre ya venía de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort; 1, 13; 7, 14), en la forma ἄνΘεµον, con el que llamaba a ciertas hierbas con cabezuela de las que dice que florecían de arriba abajo al contrario que otras plantas y que tenían un fruto que conservaba por tiempo los restos del perianto en su ápice y que caía con restos de cascarilla. Este nombre fue apenas utilizado para clasificar estas plantas, principalmente en favor de χαµαίµηλον o Chamaemelum ‒C. Bauhin, Pinax: 135 (1623); J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 395, 3: pl. 281 (1694), Inst. Rei Herb.: 494 (1700); S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 316-320 (1720)‒, también de Matricaria ‒S. Vaillant in Hist. Acad. Roy. Sci. Mém. Math. Phys. (Paris, 4.º) 1719: 283-287 (1720)‒ o Buphthalmum ‒J.P. de Tournefort, Élém. Bot. 1: 396, 3: pl. 282 (1694), Inst. Rei Herb.: 495, tab. 282 (1700)‒. C. von Linné, Sp. Pl.: 893-896 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 381 (1754) nombró así uno de sus nuevos géneros, Anthemis L. , para clasificar una serie de especies agrupadas al modo de Chamaemelum Vaill. ‒que excluía Matricaria parthenium L. y Matricaria chamomilla L. , y estaba encabezado por Anthemis nobilis L. ‒ e incluía otras especies antes clasificadas no solo en Chamaemelum Vaill. , sino también en Chamaemelum Tourn. y

Buphthalmum Tourn. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales, perennes o sufrútices, inermes, ± aromáticas, con indumento de ordinario formado por pelos mediifijos, por excepción sin indumento. Tallos procumbentes, ascendentes o erectos, simples o poco ramificados, por excepción intricados, glabrescentes, pubescentes o tomentosos, con frecuencia rojizos al menos en la base. Hojas alternas, elípticas, ovadas, obovadas o espatuladas, de ordinario 1-3 pinnatipartidas o 1-3 pinnatisectas, que disminuyen en tamaño y grado de división hacia la parte superior del tallo, con segmentos de último orden triangulares, estrechamente elípticos o lineares, mucronados o más raramente romos, sésiles o pecioladas, en general herbáceas, a menudo glandular-punteadas, en ocasiones ± crasas, glabras, pubescentes, tomentosas o seríceas. Inflorescencias corimbiformes o monocéfalas, en ocasiones tirsoides, intricadas o poco definidas. Capítulos radiados y heterógamos, discoides y homógamos o raramente disciformes y heterógamos, pedunculados, a veces con pedúnculo engrosado bajo el capítulo en la fructificación. Involucro hemisférico u obcónico, en ocasiones netamente umbilicado en la fructificación; brácteas dispuestas en (2)3-4(5) series, imbricadas, con el margen entero, membranáceo, blanquecino, pardo o negruzco, a veces fimbriadas en el ápice, de glabras a tomentosas. Receptáculo ± plano, hemisférico, ovoideo o estrechamente cónico, de ordinario acrescente en la fructificación, provisto de páleas al menos en la mitad superior, por excepción –fuera del territorio– sin ellas, glabro; páleas subuladas, elípticas u obovadas, agudas, obtusas o tricuspidadas, membranáceas, de ordinario persistentes, a veces caducas en la madurez, en general ± aquilladas, concoloras o de un pardo ± intenso o ferrugíneas hacia el ápice, glabras, muy excepcionalmente pelosas en el ápice. Flores externas liguladas –en capítulos heterógamos y radiados– femeninas, fértiles o estériles, dispuestas en una serie, a veces algo superpuestas, blancas, amarillas o –fuera del territorio– rosadas, o bien –en capítulos heterógamos y discoides– con lígulas inconspicuas ocultas total o parcialmente por las brácteas involucrales internas; tubo comprimido dorsiventralmente; limbo de ordinario neto y con 3 dientes, en capítulos disciformes muy reducido, subligulado y poco evidente en visión abaxial. Flósculos hermafroditas, amarillos o parcialmente teñidos de rojo; corola con 5 dientes iguales y tubo cilíndrico o subtetrágono, a veces esponjoso en la mitad inferior, cerrado en la base sobre el ovario y alrededor del estilo, no cuculiforme en la parte inferior. Anteras sin apéndices basales. Estilo terminado en 2 ramas estilares, usualmente lineares, peniciladas en la parte distal. Aquenios ± homomorfos, subcilíndricos, obcónicos, prismáticos o subtetrágonos, no comprimidos dorsiventralmente, con sección transversal circular o subcuadrangular, lisos o provistos de 8-10 costillas lisas o tuberculadas, de ordinario con glándulas biseriadas y sésiles, en el ápice redondeados, truncados o engrosados, pericarpio mixógeno, con hilo cárpico basal. Vilano reducido a unos dientes cortos formados por la prolongación de las costillas en el ápice, o bien formado por una corona o aurícula adaxial, en ocasiones nulo. x = 9.

Observaciones.–El género comprende unas 175 especies distribuidas en Europa, SW de Asia, N y E de África, y tiene su centro de distribución en el SW de Asia [C. Oberprieler & al. in V.A. Funk & al. (eds.), Syst. Evol. Biogeogr. Compositae: 631-666 (2009)]. Seguimos aquí el criterio de W. Greuter & al. in Willdenowia 33: 37-43 (2003) al mantener Anthemis y Cota como géneros independientes, criterio ampliamente confirmado con posterioridad por estudios filogenéticos con marcadores moleculares [cf. R.M. Lopresti & al. in Taxon 59: 1444-1456 (2010)]. En la ordenación infragenérica por secciones, hemos adoptado la tradicional propuesta por R.B. Fernandes in Bot. J. Linn. Soc. 70: 6-17 (1975) en la preparación de la síntesis de Flora Europaea , si bien estudios filogenéticos recientes [cf. R.M. Lopresti & al. in Taxon 59: 1444-1456 (2010)] apuntan a que dichas secciones son artificiales.

Para la correcta determinación, a menudo es preciso observar aquenios externos maduros. La descripción de los aquenios corresponde a la de los flósculos externos del capítulo, y en las medidas se incluye la corona o aurícula, si la hay. Igualmente, la observación de las páleas receptaculares ha de hacerse en las más externas. Las descripciones de las hojas en las especies perennes se refieren, si no se indica lo contrario, a las de los tallos fértiles, no a las de los renuevos.

Bibliografía.– C. BENEDÍ in Collect. Bot. (Barcelona) 16: 77-87 (1985) [carpología]; C. BENEDÍ in Bol . Centro Estud. del Alto Palancia 14-16: 101-112 (1988) [taxonomía de A. pedunculata ]; C. BENEDÍ & J. MOLERO in Fontqueria 28: 1-3 (1990) [taxonomía de A. maritima ]; R.B. FERNANDES in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 1409-1488 (1975) [taxonomía y nomenclatura]; in Bot. J. Linn. Soc. 70: 6-17 (1975) [nomenclatura]; in Rev. Biol. (Lisboa) 12: 385-424 (1983) [taxonomía]; C. OBERPRIELER in Bocconea 9: 1-328 (1998) [sistemática]; in Taxon 50: 745-762 (2001) [filogenia]; R.M. LO PRESTI & C. OBERPRIELER in J. Biogeogr. 36: 1313-1332 (2009) [evolución y biogeografía]; R.M. LO PRESTI & AL. in Taxon 59: 1441-1456 (2010) [filogenia y taxonomía].

1. Capítulos radiados, con flores externas claramente liguladas ......................................... 2

– Capítulos discoides, con todas las flores flosculosas, o disciformes, con las flores externas subliguladas e inconspicuas por ser muy cortas y quedar ocultas o casi por las brácteas internas del involucro .............................................................................................. 10

2. Hierba anual ...................................................................................................................... 3

– Hierba perenne o subarbusto ............................................................................................ 7

3. Flores liguladas amarillas ....................................................................... 3. A. chrysantha

– Flores liguladas blancas .................................................................................................... 4

4. Aquenios profundamente sulcados, con costillas lisas muy gruesas, no tuberculadas, muy engrosados en el margen apical ......................................................... 1. A. arvensis

– Aquenios sulcados o no, con costillas netamente tuberculadas, no engrosados en el margen apical que puede ser festoneado, auriculado, redondeado o truncado .............. 5

5. Receptáculo con páleas presentes tan solo en su mitad superior; aquenios con ápice redondeado o truncado ..................................................................................... 4. A. cotula

– Receptáculo con páleas distribuidas en toda su superficie; aquenios con ápice denticulado-festoneado o auriculado .......................................................................................... 6

6. Hierba glabra o glabrescente; páleas receptaculares externas de 0,9-1,2 mm de anchura, obovadas; receptáculo en la fructificación de estrechamente cónico a subcilíndrico; pedúnculo del capítulo en la fructificación claviforme, netamente engrosado, de 1,5-2 mm de diámetro bajo el capítulo; aquenios 1,5-1,8 mm ................. 2. A. secundiramea

– Hierba vilosa; páleas receptaculares externas de 0,2-0,3 mm de anchura, lineares; receptáculo en la fructificación de hemisférico a ovoideo; pedúnculo del capítulo en la fructificación no claviforme ni claramente engrosado bajo el capítulo; aquenios 1-1,4 mm ............................................................................................................ 5. A. bourgaei

7. Hierba perenne o subarbusto; hojas netamente carnosas, glabras o glabrescentes; tallos a menudo enraizantes ............................................................................ 10. A. maritima

– Hierba perenne; hojas no carnosas, pelosas; tallos no enraizantes ................................ 8

8. Aquenios con 10 costillas netamente tuberculadas, con vilano reducido a un reborde festoneado formado por la prolongación del ápice de las costillas, raramente con aurícula de 0,3-0,4 mm ............................................................................. 9. A. pedunculata

– Aquenios lisos, sin costillas, no tuberculados, con vilano formado por una breve corona hasta de 0,2 mm, continua y simétrica, raramente casi nula ..................................... 9

9. Brácteas externas del involucro con margen blanquecino, a veces de un castaño claro, que de ordinario contrasta poco con el dorso verdoso, nunca con margen de un pardo obscuro o negruzco; páleas externas del receptáculo de ordinario enteramente blanquecinas, rara vez con el ápice del mucrón terminal de un color pardo claro ..... 8. A. alpestris

– Brácteas externas del involucro con margen de un pardo obscuro o negruzco, que contrasta netamente con el dorso verdoso; páleas externas del receptáculo blanquecinas pero de ordinario con el ápice negruzco o de un pardo muy obscuro o tan solo con el mucrón terminal maculado, raramente concoloras ...................................... 7. A. cretica

10. Hierba anual, difusa; ramas muy intricadas; inflorescencia difusa, que arranca casi des- de la base del tallo, con numerosos capítulos ya en las ramas basales; capítulos de 3,5- 4,5 mm de diámetro, con pedúnculos muy cortos, de 0,5-1,4 cm ................ 6. A. funkii

– Hierba perenne, rizomatosa, con brotes estériles; ramas no intricadas; inflorescencia laxa, reducida a 2-4 capítulos o monocéfala; capítulos (6)8-15 mm de diámetro, con pedúnculos largos, de (3)5-16 cm ................................................................................ 11

11. Receptáculo con páleas externas de estrechamente subuladas a oblanceoladas, subuladas, aguzadas hacia el ápice, no mucronadas; involucro no umbilicado en la fructificación; aquenios con 10 costillas netamente tuberculadas .................... 9. A. pedunculata

– Receptáculo con páleas externas oblanceoladas, mucronadas en el ápice; involucro umbilicado en la fructificación; aquenios lisos, sin costillas, no tuberculados ...................... .................................................................................................................... 8. A. alpestris