ZANNICHELLIACEAE

CLXVIII. ZANNICHELLIACEAE [nom. cons.]*

Hierbas perennes, a veces de ciclo anual, acuáticas marinas o continentales, sumergidas, glabras, monoicas o dioicas, con polinización en el interior del agua –hipohidrofilia– o con hidroautogamia, en especies extraibéricas también con polinización en la superficie del agua –epihidrofilia–. Hojas dispuestas a lo largo de los tallos o bien en braquiblastos sobre los rizomas, las de los braquiblastos y las inferiores de los macroblastos en general alternas, las superiores generalmente opuestas o verticiladas, diferenciadas en vaina y limbo, liguladas o aliguladas, lineares o capiliformes, agudas u obtusas, de sección circular, elíptica o estrechamente rectangular, paralelinervias o con un solo nervio central y a veces también con 2 nervios de esclerénquima submarginales, frecuentemente con escuámulas intravaginales setiformes en el nudo, enfrentadas a su hoja –profilos catafílicos–; limbo inserto en el ápice, hacia la mitad o en la base de la vaina. Flores unisexuales, monómeras, trímeras o dímeras, monoclamídeas o aclamídeas, hipóginas, axilares o terminales, pediceladas o subsésiles, generalmente con escuámulas intravaginales setiformes en la base de los pedicelos, sobre todo en los masculinos –profilos hipsofílicos–, ebracteadas. Perianto formado por 3 tépalos libres o soldados en la base, membranáceos o submembranáceos, a veces, en las flores femeninas soldados entre sí formando un órgano acopado que rodea a los carpelos. Androceo con 1 ó 2 estambres carentes de filamentos –3 en especies extraibéricas–, con tecas disporangiadas. Gineceo súpero, con (1)2-5(11) carpelos, libres; carpelos con un rudimento seminal péndulo, de placentación ventral-apical o apical. Fruto en polidrupa o en poliaquenio; drupa (drupéola) o aquenio, con pico bien diferenciado, sésil o con un largo carpóforo, indehiscente, monospermo. Semillas lisas, con el embrión circinado o recto, sin endosperma.

Observaciones.–Esta familia, según la clasificación seguida en Flora iberica , contiene 9 géneros que tradicionalmente han constituido dos familias independientes: Cymodoceaceae y Zannichelliaceae . La familia Zannichelliaceae integra 4 géneros de aguas continentales: Zannichellia , Pseudalthenia (Graebn.) Nakai [ Zannichellia sect. Pseudalthenia Graebn. ; Vleisia Toml. & Posl. ], Althenia y Lepilaena J. Drumm. ex Harv. Zannichellia y Pseudalthenia –género monotípico de Sudáfrica– están estrechamente relacionados por la estructura de las flores, pero en Pseudalthenia el limbo de las hojas está inserto en el ápice de la vaina y las flores femeninas tienen un solo carpelo. Lepilaena –género con c. 8 especies endémicas de Australia, Nueva Zelanda y Tasmania– es muy semejante a Althenia ; ambos tienen la misma estructura de tallos, hojas, flores, etc., y la reducción de la flor masculina que es característica de las dos especies de Althenia también se presenta en algunas de las especies de Lepilaena [v.gr., Lepilaena bilocularis Kirk in Trans. & Proc. New Zealand Inst. 28: 500 (1895)]. La familia Cymodoceaceae contiene 5 géneros, todos de aguas marinas: Cymodocea, Halodule Endl., Syringodium Kütz., Amphibolis C. Agardh y Thalassodendron Hartog. Sus especies –unas 16– se distribuyen por las costas de los mares cálidos, principalmente tropicales o subtropicales; solo el género Cymodocea llega al Mediterráneo y al Atlántico –S de la Península Ibérica, W de África y Canarias–, y el género Halodule al mar Rojo –Egipto.

Bibliografía.– C. DEN HARTOG in Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch., Afd. Natuurk., Sect. 2, 59(1): 1-275 (1970); U. POSLUSZNY & P.B. TOMLINSON in Bot. J. Linn. Soc. 75: 21-46 (1977); P.B. TOMLINSON & U. POSLUSZNY in Taxon 25: 273-279 (1976).

1. Plantas dioicas; hojas 160-600 × (1)1,5-5,5 mm, dispuestas en braquiblastos sobre los rizomas, rara vez –en tallos muy jóvenes– en macroblastos; limbo de las hojas serrulado, al menos en el ápice, paralelinervio; plantas marinas .................. 3. Cymodocea

– Plantas monoicas; hojas hasta de 75 × 1,5 mm, dispuestas a lo largo de los tallos; limbo de las hojas entero, con un solo nervio central –a veces con 2 nervios de esclerénquima submarginales–; plantas de aguas continentales ............................................... 2

2. Limbo de las hojas linear o linear-espatulado, inserto en la base de la vaina; flores masculinas sin perianto; flores femeninas con 2-8(11) pistilos rodeados por un perianto acopado ....................................................................................... 1. Zannichellia

– Limbo de las hojas setáceo o subsetáceo, inserto hacia la mitad de la vaina; todas las flores con perianto; flores femeninas con 3 pistilos rodeados por 3 piezas periantiales libres ............................................................................................................ 2. Althenia