Epilobium L.

3. Epilobium L. View in CoL *

[ Epilóbium , -i n. – gr. epí = encima, encima de, sobre, etc.; gr. lobós, -oû m. = lóbulo de la oreja, del hígado, etc. // bot. lobo, gajo poco profundo y generalmente redondeado; y gr. íon , -ou n. = la violeta ( Viola sp. pl., principalmente la V. odorata L. , violáceas). Linneo tomó su nombre genérico, Epilobium, de Dillenio , quien dice: significat enim (quasi íon epì lóbou) violam aut florem speciosum super siliquam nascentem –por los pétalos vistosos (± violetas) que se insertan en lo alto del hipanto]

Hierbas perennes –más raramente anuales–, terrestres, de lugares ± húmedos, con órganos invernantes que pueden ser aéreos y con hojas desarrolladas –en cuyo caso se denominan rosetas o estolones, según que los entrenudos sean muy cortos o ± largos, respectivamente– o subterráneos y con hojas escamosas no verdes –en cuyo caso los denominamos turiones o sóboles , según que los entrenudos sean muy cortos o ± largos, respectivamente–; glabrescentes, pubérulas (pelos no glandulíferos ± arqueados o adpresos y pelos glandulíferos) o hírtulas. Hojas opuestas o alternas –raramente verticiladas–, sésiles o pecioladas, con el margen de entero a serrulado; sin estípulas. Inflorescencia en racimo bracteado. Flores axilares, actinomorfas o, menos a menudo, ligeramente zigomorfas, tetrámeras; tubo del hipanto (o tubo del cáliz) 0-5 mm. Sépalos 4, no persistentes. Pétalos 4, de subenteros a bilobados –por lo general escotados–, rosados o purpúreo-violáceos, más raramente blanquecinos. Estambres 8, en dos verticilos –los epipétalos, más cortos– o subiguales y en un solo verticilo. Ovario tetralocular, con abundantes primordios seminales; estigma cuadrífido o indiviso –claviforme o capitado–. Frutos en cápsula linear, ± tetrágona , con dehiscencia loculicida. Semillas numerosas, obovoides o elipsoides, con testa ± lisa o papilosa, provistas de un penacho de pelos en el ápice.

Observaciones.– Las dimensiones foliares se refieren a las hojas de la parte media del tallo en sentido amplio; es decir, se excluyen las brácteas –que axilan flores, no las hojas que axilan vástagos floríferos– y también aquellas de las basales que formaban parte de los órganos invernantes (rosetas, turiones, etc.). Asimismo, se excluyen en la mayoría de los casos –pero véase E. tetragonum subsp. tournefortii , E. hirsutum y E. brachycarpum – las dimensiones de las hojas que forman parte de los vástagos axilares superiores, pues su tamaño suele ser claramente menor. En las medidas del cáliz se incluyen las del tubo del hipanto –también llamado tubo del cáliz (véanse láms. 25 e, 26 g)–, pues externamente los límites no siempre son claros. Por el contrario, los pétalos se miden a partir del límite superior del tubo del hipanto, que es donde en realidad se insertan. Conviene anotar en el campo si el estigma es indiviso o cuadrífido, ya que este carácter no es fácil de observar en el material seco. La ornamentación de la testa seminal es importante –cf. Seavey & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 64: 18-47 (1977)–, pero ha de observarse con luna binocular de más de 20 aumentos, lo mismo que el indumento, en especial el glandulífero.

Epilobium angustifolium –de la sect. Chamaenerion – es predominantemente alógamo y en él se ha detectado incompatibilidad. En el resto de las especies –de la sección Epilobium – hay una tendencia general a la autogamia. Sin embargo, los híbridos son frecuentes allí donde conviven dos o más especies; esto lustre; h) E. nutans ; i) E. alpestre ; j) E. alsinifolium : k) E. anagallidifolium ; l) E. brachycarpum .

último es relativamente frecuente, ya que la dependencia de la humedad que muestran todas las especies las hace confluir en los mismos hábitats. Los híbridos suelen presentar estados intermedios para algunos caracteres diagnósticos, un hábito más ramificado de lo normal en los progenitores y un porcentaje elevado de semillas mal formadas.

Bibliografía.– C. HAUSSKNECHT, Monogr. Epilobium (1884).

1. Hojas la mayoría alternas; tallos –excluida la inflorescencia– por lo general glabrescentes; tubo del hipanto inconspicuo o de más de 3 mm ............................................. 2

– Hojas opuestas, al menos las de la mitad inferior –raramente verticiladas–; parte media y superior de los tallos con pelos cortos y arqueados o largos y ± crespos, distribuidos uniformemente o concentrados en líneas decurrentes de los bordes peciolares; tubo del hipanto 0,7-2,7 mm de longitud (sect. Epilobium ) ........................................ 3

2. Planta perenne; flores zigomorfas; pétalos de 10-18 mm, enteros o apenas escotados; tubo del hipanto inconspicuo; cáliz con pelos no glandulíferos, arqueado-adpresos (sect. Chamaenerion ) ..................................................................... 1. E. angustifolium

– Planta anual; flores actinomorfas; pétalos de menos de 10 mm, bífidos; tubo del hipanto de más de 3 mm; cáliz con pelos glandulíferos, patentes (sect. Xerolobium) .................... .......................................................................................................... 17. E. brachycarpum

3. Estigma cuadrífido ........................................................................................................ 4

– Estigma indiviso (claviforme o capitado) .................................................................... 9

4. Parte media de los tallos y hojas con pelos patentes y ± crespos, de más de 0,5 mm; frutos cubiertos de pelos glandulíferos (de 0,2-0,3 mm) y a veces también de pelos no glandulíferos muy largos (de 0,5-1,5 mm) .................................................................. 5

– Parte media de los tallos con pelos no glandulíferos muy cortos (<0,3 mm), arqueados, distribuidos uniformemente, lo mismo que el margen y los nervios de las hojas; el limbo, con pelos glandulíferos minúsculos, rectos, dispersos; frutos con pelos no glandulíferos como los de los tallos y en general también con pelos glandulíferos ............ 6

5. Hojas superiores con la anchura máxima en la mitad apical, algo decurrentes, con dientes ± ganchudos; tallos pajizos y con epidermis exfoliable en la parte inferior; pelos no glandulíferos brillantes; botones florales apiculados (apículo de c. 1 mm); pétalos (10)12-18 mm; fruto con pelos glandulíferos uniforme y densamente dispuestos ................................................................................................................ 2. E. hirsutum

– Hojas superiores con la anchura máxima en la mitad basal, sésiles pero no decurrentes, de margen denticulado; tallos castaños o amoratados, con epidermis no exfoliable; pelos no glandulíferos mates; botones florales mucronados; pétalos 6-10 mm; fruto con nervios glabrescentes, con pelos glandulíferos densos en el resto .... 3. E. parviflorum

6. Planta cuyos órganos invernantes son estolones subterráneos, de hasta 8 cm, ± carnosos, rojizos o amarillentos (sóboles), que enraízan en varios nudos; semillas 1,5- 1,9 mm, con papilas muy poco prominentes; tallos de ordinario indivisos; pétalos 8-13 mm ............................................................................................... 7. E. duriaei

– Planta sin sóboles; semillas (0,8)1-1,3(1,4) mm, con papilas claramente convexas, prominentes; tallos de ordinario ramificados, superior o inferiormente; pétalos (3,5)4,5-10 mm ............................................................................................................. 7

7. Hojas de base cuneada, con pecíolo de 3-10(13) mm, con brotes axilares ± desarrollados; planta con rosetas foliares como órganos invernantes, sin escamas obscuras concentradas en la base de los tallos ...................................................... 6. E. lanceolatum

– Hojas redondeadas o abruptamente atenuadas en la base, subsésiles o con pecíolo de hasta 3 mm, de ordinario sin brotes axilares desarrollados; planta con turiones, con escamas obscuras concentradas en la base de los tallos y normalmente entremezcladas con las raíces........................................................................................................... 8 8. Fruto 50-80 mm, con abundantes pelos glandulíferos patentes que destacan netamente de los no glandulíferos; cáliz 5-8 mm; pétalos 6-10 mm ....... 4. E. montanum

– Fruto (20)25-50(60) mm, con abundantes pelos no glandulíferos arqueados y de ordinario también con unos pocos pelos glandulíferos diminutos; cáliz (3)4-5,3(6) mm; pétalos (3,5)4,5-6(7) mm ............................................................. 5. E. collinum

9. Cáliz y frutos glabros o con algún pelo glandulífero ............................................... 10

– Cáliz y frutos con pelos no glandulíferos y glandulíferos, o solo con pelos no glandulíferos .................................................................................................................... 11

10. Hojas ovadas u ovado-lanceoladas, con nerviación secundaria marcada; planta con brotes axilares en la parte media y alta de los tallos, y con sóboles y estolones en la inferior; sépalos 5-6 mm; pétalos 6-10 mm .................................. 14. E. alsinifolium

– Hojas de estrechamente ovadas a elípticas, con nerviación secundaria inconspicua; planta con numerosos vástagos vegetativos cortos dispuestos solo en los entrenudos inferiores de los tallos y que le dan un aspecto cespitoso; sépalos (2)2,5-4(4,5) mm; pétalos 3-5(6) mm ................................................................. 16. E. anagallidifolium

11. Hojas en verticilos de 3(4); tallos con escamas obscuras concentradas en la base; cáliz con predominio de pelos glandulíferos y también con algún pelo no glandulífero en el tubo .............................................................................................. 13. E. alpestre

– Hojas –excepto las superiores– opuestas; tallos sin escamas obscuras en la base; cáliz exclusivamente con pelos no glandulíferos adpresos o con predominio de ellos y con alguno glandulífero en el tubo .......................................................................... 12

12. Hojas con nerviación secundaria inconspicua, de margen subentero; semillas de 1,3-1,8 mm, con cuello apical ± translúcido claramente diferenciado, con testa papilosa o foveolada ....................................................................................................... 13

– Hojas con nerviación secundaria marcada, de margen sinuado-dentado o serrulado; semillas 0,8-1,3 mm, con el ápice ± redondeado y sin cuello apical, con testa papilosa ........................................................................................................................ 15

13. Hojas de la parte media del tallo pubérulas en nervio medio, márgenes y a veces también en el limbo; fruto con algunos pelos glandulíferos a lo largo de las líneas de dehiscencia, además de los no glandulíferos; semillas con testa finamente papilosa .. .............................................................................................................. 11. E. palustre

– Hojas de la parte media del tallo glabras; fruto solo con pelos no glandulíferos; semilla con testa foveolada .......................................................................................... 14

14. Tallos 5-20 cm, simples, ± erectos excepto en la inflorescencia, que permanece claramente inclinada hasta que los frutos maduran ................................... 12. E. nutans

– Tallos 2-8(10) cm, ascendentes y con abundantes vástagos laterales, de aspecto algo enmarañado, con flores y frutos no inclinados ............................... 15. E. atlanticum

15. Hojas cuneadas o gradualmente atenuadas en la base, con pecíolo de 3-15 mm, pubérulas en el margen y en los nervios medio y secundarios; tallos con abundantes pelos glandulíferos a la altura de la inflorescencia; pétalos blanquecinos o de un rosa pálido ...................................................................................................... 8. E. roseum

– Hojas redondeadas o abruptamente atenuadas en la base, sésiles o con pecíolo de hasta 2 mm, glabras o pubérulas en nervio medio y margen pero no en los secundarios; tallos sin pelos glandulíferos a la altura de la inflorescencia; pétalos rosados o purpúreo-violáceos ................................................................................................... 16

16. Planta con rosetas foliares como órganos invernantes, con raíces ± lignificadas, engrosadas o no; hojas de la parte media generalmente glabras; cáliz sin pelos glandulíferos; botones florales apiculados, con el tubo claramente delimitado –blanquecino– por su pelosidad; frutos con nervios engrosados y valvas que se arquean en la dehiscencia sin enrollarse mucho .................................................... 9. E. tetragonum

–

Planta con estolones o sóboles, con raíces no lignificadas; hojas de la parte media pubérulas en el margen; cáliz con unos pocos pelos glandulíferos en el tubo; botones florales no apiculados, con la pelosidad que se aclara de forma gradual hacia el ápice; frutos con nervios no muy engrosados y valvas que se enrollan fuertemente en la dehiscencia ....................................................................................... 10. E. obscurum

CLAVE DE MÚLTIPLE ACCESO

Los números representan a cada una de las 17 especies ibéricas y son los mismos que encabezan cada una de las respectivas descripciones. Para facilitar el uso de esta clave, listamos a continuación las especies con los números correspondientes. Los paréntesis indican estados de expresión de caracteres que aun no siendo los más frecuentes en la especie en cuestión pueden también presentarse; por ello, a dicha especie se le atribuye adicionalmente –sin paréntesis– otro estado del mismo carácter. Los corchetes advierten que la condición presente en la especie en cuestión se aproxima a la especificada en la presente clave aun cuando no la describa de forma exacta .

1. E. angustifolium View in CoL 2. E. hirsutum 3. E. parviflorum 4. E. montanum 5. E. collinum 6. E. lanceolatum

7. E. duriaei View in CoL 8. E. roseum 9. E. tetragonum

10. E. obscurum View in CoL

11. E. palustre View in CoL

12. E. nutans View in CoL

13. E. alpestre

14. E. alsinifolium View in CoL 15. E. atlanticum 16. E. anagallidifolium 17. E. brachycarpum

Órganos invernantes

– Turiones (subterráneos, escamosos y con entrenudos cortísimos) ................. 4 5 8 13 – Sóboles (subterráneas –o que al menos disponen de humedad permanente–, escamosas y con entrenudos largos) ........................................... 1 [2] 7 (10) 11 (12) 14 15 – Estolones (aéreos, foliáceos y con entrenudos largos) ........................ 10 12 (14) (15) – Rosetas (aéreas, foliáceas y con entrenudos cortos) ............................................. 3 6 9 – Ramilletes densos de hojas pequeñas, crasas, con epidermis engrosada ................... 16 – Largas raíces horizontales capaces de desarrollar tallos floríferos ............................... 1 – Planta anual ................................................................................................................. 17

Indumento de la parte media de los tallos

– Pelos no glandulíferos cortos (<0,3 mm), arqueados, antrorsos, distribuidos uniformemente ............................................................................................................ 4 5 6 7

– Pelos no glandulíferos cortos (<0,3 mm), adpresos o arqueado-adpresos, que se concentran en líneas decurrentes de los bordes peciolares .... 8 9 10 11 12 13 14 15 16

– Pelos no glandulíferos patentes y ± crespos, de más de 0,5 mm .............................. 2 3

– Tallos glabrescentes ....................................................................................... 1 (15) 17

Epidermis de la parte inferior de los tallos

– Exfoliable y pajiza o de color castaño .......................................................... 1 2 (9) 17

Disposición de las hojas

– La mayoría o todas alternas .................................................................................... 1 17

– La mayoría opuestas, o al menos las de la mitad inferior ................................................ ........................................................................ 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 14 15 16

– En verticilos de 3(4) ............................................................................................. (4) 13

Indumento de las hojas de la parte media del tallo

– Glabras ........................................................................................ 1 9 12 14 15 16 17

– Pelos no glandulíferos ± arqueados en el margen y nervios, más pelos glandulíferos minúsculos, rectos, dispersos por el limbo ....................................................... 4 5 6 7

– Pelos no glandulíferos (<0,3 mm), ± arqueados, en el nervio medio o en el margen o en ambos sitios ............................................................................ (1) 8 (9) 10 (11) 13

– Pelos no glandulíferos (<0,3 mm), ± arqueados, en el nervio medio, en el margen y dispersos por el limbo ................................................................................................. 11

– Pelos patentes, ± crespos, de ordinario> 0,5 mm .................................................... 2 3

Nerviación secundaria de las hojas

– No o apenas marcada .......................................................................... 11 12 15 16 17

– Claramente marcada ................................................... 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 13 14

Base de las hojas

– Cuneada y con pecíolo de más de 3 mm ................................................................... 6 8

Flores

– Zigomorfas, en racimos de más de (20)30 .................................................................... 1

Tubo del hipanto

– Tubular-infundibuliforme, de más de 3 mm ............................................................... 17

– Blanquecino, con pelosidad adpresa, densa, blanquecina, que lo delimita claramente frente a los sépalos ........................................................................................................ 9

– Inconspicuo o inexistente .............................................................................................. 1

Indumento del cáliz

– Glabro o con algún pelo glandulífero disperso ..................................................... 14 16

– Solo con pelos no glandulíferos .......................................................................... 1 9 15

– Con predominio de –o exclusivamente con– pelos glandulíferos, rectos, patentes, ± uniforme y esparcida o densamente distribuidos por sépalos y tubo .... 2 3 4 5 6 7 13 17

– Con predominio de pelos no glandulíferos cortos, arqueados o adpresos, y con algún pelo glandulífero recto, patente ....................................................... 8 10 11 [12] (15)

– Con pelos no glandulíferos largos (de hasta 0,8 mm) concentrados en el ápice de los sépalos ........................................................................................................................... 3

– Con pelos no glandulíferos largos (de 0,5-1,5 mm) concentrados en los nervios ........ 2

Estigma

– Claviforme o capitado, rara vez ligeramente lobado ...... 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

– Cuadrífido ............................................................................................. 1 2 3 4 5 6 7

Indumento de los frutos

– Glabros o solo con pelos glandulíferos ................................................... 2 3 14 16 17

– Solo con pelos no glandulíferos, arqueados o adpresos, de menos de 0,3 mm, a veces muy escasos ............................................................................................ 1 (5) 9 12 15

– Con pelos no glandulíferos y glandulíferos; los primeros (<0,3 mm) arqueados o arqueado-adpresos, principalmente en los nervios; los segundos (<0,2 mm), rectos, patentes, principalmente junto a las líneas de dehiscencia y a veces muy escasos ............. ...................................................................................................... 4 5 6 7 8 10 11 13

– Densamente cubiertos de pelos glandulíferos (0,2-0,3 mm) excepto en los nervios, que son glabrescentes y solo tienen algún pelo no glandulífero (> 0,5 mm) disperso ......................................................................................................................... (3)

– Densamente cubierto de pelos glandulíferos (0,2-0,3 mm) incluso en los nervios y con pelos no glandulíferos largos (0,5-1,5 mm) .................................................................. 2

Semillas

– Testa con papilas ± prominentes .............................. 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 17 – Testa no papilosa, ± lisa o foveolada .................................................... 1 12 14 15 16 – Con cuello apical, ± translúcido, bien diferenciado ........................... 11 12 14 15 16 – Con un estrangulamiento neto en el tercio inferior .................................................... 17