Teucrium L.

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[ Téucrium , -ii n. – gr. teúkrion, -ou n.; lat. teucrion(-um), -i n., teucrios, -i f. y teucria, -ae f. = principalmente, nombre de varias plantas incluidas en el actual género Teucrium L. (Labiatae), como el T. flavum L. y el T. Chamaedrys L. , aunque también de la doradilla ( Ceterach officinarum Willd. , Aspleniaceae ) –con el nombre genérico se relaciona gr. Teûkros, -ou m.; lat. Teucer , -cri m. = Teucro, hijo de Telamón y hermano de Ájax]

Plantas perennes, bienales o anuales, sufruticosas, rara vez hierbas, a veces rizomatosas, con frecuencia aromáticas, siempreverdes o deciduas, con o sin dimorfismo estacional, de tomentosas a glabras, homótricas o heterótricas, holótricas o goniótricas, con pelos simples y ramificados, con pelos glandulares peltados, con glándulas esferoidales, a veces ginodioicas. Tallos de sección cuadrangular o redondeada, con entrenudos macizos, lisos o, rara vez, estriados, ramificados, de ramas opuestas, a veces divaricadas o intrincadas y, rara vez, espinosas. Hojas opuestas, verticiladas, con 3 ó 4 hojas por verticilo o en espiral, de ordinario fasciculadas, homomorfas o dimorfas entre individuos jóvenes y adultos, o entre tallos vegetativos y reproductivos, de lineares a redondeadas, a veces subamplexicaules, de enteras a pinnatisectas, planas, revolutas o conduplicadas, lisas o rugosas, sésiles o pecioladas. Inflorescencia simple o compuesta, formada por verticilastros hasta de 2-8 flores, decusados o espiralados, espiciformes o en racimos capituliformes en pseudopanículas, tirsos, o flores solitarias por reducción de las cimas, axilares en las hojas caulinares. Brácteas y hojas habitualmente homomorfas, bractéolas diferentes. Flores sésiles o pediceladas, hermafroditas, proterandras, a veces femeninas en los casos de ginodioecia. Cáliz campanulado de base estrecha y tubular, sacciforme o giboso, a veces con carpostegio, liso, reticulado o estriado, de glabro a tomentoso, a veces acrescente, membranáceo en la fructificación, con 5 nervios engrosados o aquillados; con 5 dientes iguales o desiguales de tipo 3/2, a veces 1/2/2 con el central más ancho, con un diente superior, dos laterales y dos inferiores, o bien 1/4, con el labio superior más ancho que largo y el inferior con 4 dientes iguales, a veces mucronados, aristados o espinosos. Corola de color blanco a púrpura, de bilabiada, con un labio superior bilobulado y otro inferior trilobulado, a unilabiada, con 2 lóbulos latero-posteriores, 2 laterales y un lóbulo central de tamaño diferente; tubo recto, arqueado o giboso, más ancho en su parte superior, donde puede presentar un mechón de pelos que lo cierra; a veces retorcido, lo que resulta en una corola resupinada. Estambres exertos, en general arqueados hacia el lóbulo central del labio inferior de la corola, o rectos y con extremos de curvos a enrollados, insertos a un mismo nivel, en general en el tercio superior del tubo, o los inferiores desplazados hacia la parte superior; filamentos ± finos, glabros, pubescentes o papilosos; anteras introrsas de tecas conniventes, oblongas o reniformes, anaranjadas o pardas, a veces con glándulas esferoidales en la base, con dehiscencia longitudinal. Estilo apical tan largo como los estambres superiores, glabro; estigma bífido, en general de ramas cortas e iguales. Fruto en tetranúcula, en general con solo 1 ó 2 núculas fértiles, ovoides o subglobosas, ± obscuras, lisas o reticuladas, glabras o con pelos eglandulares o glandulares y glándulas esferoidales.

Observaciones.– Género cosmopolita de unas 250 especies que se distribuye desde la cuenca mediterránea, que parece constituir el principal centro de diversificación con cerca del 90% de los táxones reconocidos [cf. T. Navarro & J. El Oualidi in Fl. Medit. 10: 349-363 (2000)], hasta la región macaronésica, América, Japón y Australia. Su elevada diversidad lo convierte en uno de los géneros con mayor número de especies de la familia. Aunque no parece ser un grupo monofilético, las secciones Scorodonia, Pycnobotrys Benth., Labiat. Gen. Spec. : 661 (1835), Stachyobotrys y parte de las especies incluidas en Isotriodon Boiss., Fl. Orient. 4: 806 (1879) sí que podrían considerarse integrantes de un grupo natural bien definido desde el punto de vista sistemático y fitogeográfico [cf. T. Navarro & J. El Oualidi in Fl. Medit. 10: 349-363 (2000)]. Dichas secciones tienen su centro de diversificación en el SE asiático y Japón y son las únicas con corola bilabiada o pseudobilabiada y cáliz bilabiado. La sección Teucrium es la más extendida y se distribuye desde la región mediterránea hasta Australia y América.

Para el tratamiento taxonómico infragenérico se ha seguido esencialmente el criterio de A. Kästner [cf. Biocosme Mésogéen 6(1-2): 63-77 (1989)], excepto para las secciones Polium y Stachyobotrys, en las que se acepta el criterio de G. Bentham [cf. Labiat. Gen. Spec. (1832-1836)]. La variación morfológica inter e intraespecífica, así como la individual, la variación continua, simpátrica, las introgresiones de caracteres morfológicos en poblaciones de especies próximas o que comparten territorio, la convergencia morfológica y la escasez de caracteres diagnósticos en algunos grupos, hacen que la determinación de algunos ejemplares sea difícil. Se recomienda la elección de ejemplares con flores para la determinación y que se utilicen, además de los caracteres de la clave, los de la descripción y la variación de los mismos descrita en las observaciones.

Los principales caracteres diagnósticos considerados se refieren al tipo de indumento, la forma de las hojas y la estructura de inflorescencia, cáliz y corola. Los detalles de los tricomas solo pueden observarse con ayuda de una lupa binocular de veinte aumentos. Las descripciones de las hojas se refieren al primer o segundo verticilo de los tallos de crecimiento primaveral. La longitud del cáliz se mide desde la base, incluida en su caso la giba, hasta el ápice del diente más largo, que es uno de los inferiores. También se describe la forma y tamaño de los lóbulos de la corola debido a su importancia sistemática.

Muchas especies se utilizan en fitoterapia y como ornamentales.

Bibliografía.– J. EL OUALIDI, S. PUECH & T. NAVARRO in Bot. Rev. (Lancaster) 68(2): 202-234 (2002); P. MANZANARES, C. GÓMEZ CAMPO & M.E. TORTOSA in Anales Jard. Bot. Madrid 40: 96-106 (1990); T. NAVARRO in Acta Bot. Malacitana 20: 173-265 (1995); T. NAVARRO & J. EL OUALIDI in Anales Jard. Bot. Madrid 57: 277-297 (1999); in Fl. Medit. 10: 349-363 (2000); T. NAVARRO & J.L. ROSÚA in Candollea 43(1): 35-43 (1989); in Candollea 45(2): 581-589 (1990); S. PUECH in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. 1980(3): 237-255 (1980); in Naturalia Monspel., Hors Sér. A5: 1-71 (1984); E. VALDÉS BERMEJO & A. SÁNCHEZ CRESPO in Acta Bot. Malacitana 4: 27-54 (1978).

1. Hojas pinnatisectas ......................................................................................................... 2

– Hojas enteras, lobuladas, dentadas, crenadas u onduladas ............................................ 5

2. Planta anual; cáliz giboso e irregular .......................................................... 67. T. botrys

– Planta anual o perenne; cáliz no giboso, regular ........................................................... 3

3. Planta anual; cáliz con dientes ovado-lanceolados o lanceolados, acuminados o con mucrón terminal fino o arista de c. 3-4 mm ............................................ 4. T. aristatum

– Planta perenne con tallos herbáceos; cáliz con dientes ± triangulares, con o sin arista 4

4. Hojas con segmentos oblongos u ovado-oblongos, planos; cáliz 5-5,5 mm .................... ......................................................................................................... 3. T. campanulatum

– Hojas con segmentos lanceolados o lineares, márgenes revolutos; cáliz (7)8,5-10 (12) mm .................................................................................. 2. T. pseudochamaepytis

5. Ramas laterales espinosas, al menos las basales ............................................................ 6

– Ramas laterales no espinosas ......................................................................................... 8

6. Planta anual; cáliz bilabiado .................................................................. 65. T. spinosum

– Planta perenne, arbustiva, con ramas divaricadas e intrincadas; cáliz con 5 dientes desiguales ............................................................................................................................. 7

7. Sufrútice erecto o pulviniforme, espinoso al menos en la base; cáliz (3,5)4-4,5(6) mm, tubular-campanulado con pelos curvos, adpresos y otros largos, flexuosos, antrorsos o aplicados .......................................................................................... 10. T. subspinosum

– Arbusto pequeño pulviniforme, espinoso; cáliz (1,75)2,75-3,5(4) mm, campanulado de base estrecha, con pelos antrorsos de célula apical larga, falcada, curva o circinada ...... ............................................................................................................. 11. T. balearicum

8. Arbusto; hojas enteras, ovadas, planas, discoloras; inflorescencia en racimo de verticilastros bifloros; cáliz campanulado, regular, foliáceo; corola color blanco-rosado, lila o azulado, con tubo giboso <4 mm.............................................................. 1. T. fruticans

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ................................................................ 9

9. Planta anual; cáliz estriado; corola resupinada ................................ 66. T. resupinatum

– Planta perenne; cáliz no estriado; corola no resupinada .............................................. 10

10. Hojas pecioladas, ovadas o triangulares, excepcionalmente lanceolado-lineares, crenadas; cáliz bilabiado con carpostegio; corola bilabiada o pseudobilabiada con tubo largo, estrecho, curvo en la base ....................................................................................... 11

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ............................................................... 16

11. Inflorescencia (6)12 cm en racimo denso, espiciforme, con verticilastros hasta de 6 flores; corola pseudobilabiada de lóbulos latero-superiores 4-5 mm, triangulares, agudos, falcados, erectos ................................................................................. 63. T. bracteatum

– Inflorescencia (5)10(20) cm en racimo laxo de verticilastros bifloros, opuestos, con flores en una misma cara o unilaterales; corola bilabiada con lóbulos superiores reducidos o muy cortos, ovados, truncados ........................................................................... 12

12. Hojas (18)26-28(35) × (2)3-4 mm, linear-lanceoladas o lineares, cuneadas; flores con pedicelos hasta de 6 mm; corola color rosado ...................................... 62. T. asiaticum

– Hojas (10)12-40(80) × 6-40(50) mm, ovadas u ovado-oblongas, cordiformes o truncadas, rara vez cuneadas; flores con pedicelos <6 mm; corola color rosado, crema o amarillento .................................................................................................................... 13

13. Hojas (10)12-15(17) × 6-7(9) mm, ovadas u ovado-oblongas, truncadas; corola color rosado ...................................................................................................... 60. T. salviastrum

– Hojas (10)22-40(80) × (6)10-40(50) mm, ovadas, ovado-lanceoladas o triangular-lanceoladas, cordiformes o cuneadas; corola color blanco, crema o amarillento ............. 14

14. Hojas cuneadas ......................................................................................... 61. T. oxylepis

– Hojas ± cordiformes ..................................................................................................... 15

15. Planta herbácea con pelos eglandulares; hojas con ápice agudo; corola con tubo exerto en más de la mitad de su longitud ....................................................... 58. T. scorodonia

– Planta sufruticosa con pelos glandulares en todas o en al menos alguna de las estructuras floríferas; hojas con ápice redondeado; corola con tubo exerto en menos de la mitad de su longitud .................................................................... 59. T. pseudoscorodonia

16. Hierba perenne; inflorescencia no diferenciada; flores pediceladas axilares en los verticilastros caulinares, verticilastros de 2-8 flores ..................................... 64. T. scordium

– Sufrútice o, a veces, hierba perenne; inflorescencia bien diferenciada, visible; flores pediceladas, sésiles o pulvinuladas, bracteadas o bracteoladas ................................... 17

17. Planta con indumento de pelos simples; inflorescencia en racimo laxo, más largo que ancho, formado por verticilastros hasta de 2-6 flores, opuestos, opuesto-decusados o espiralados; flores pediceladas; cáliz con carpostegio, excepcionalmente sin ello; corola con lóbulos latero-posteriores desarrollados ............................................................ 18

– Planta con indumento de pelos simples o ramificados; inflorescencia en racimo denso o cabezuela, formado por verticilastros bifloros espiralados; flores pediceladas, sésiles o pulvinuladas; cáliz sin carpostegio, excepcionalmente con carpostegio tenue; corola con lóbulos latero-posteriores desarrollados o no ........................................................ 27

18. Hojas caulinares con longitud/anchura <2; brácteas superiores lanceoladas o rómbicas, acuminadas, enteras, cóncavas o subamplexicaules; tallos floríferos holótricos o goniótricos; verticilastros con 6 flores; corola color blanco-amarillento o amarillento con lóbulos latero-posteriores lanceolado-lineares, agudos o truncados .............. 8. T. flavum

– Hojas caulinares con longitud/anchura> 2; brácteas de otra forma; tallos floríferos holótricos; verticilastros hasta de 2-4(6) flores; corola color púrpura o crema con lóbulos latero-posteriores púrpura, subulados, falcados, excepcionalmente oblongo-ovados ...... 19

19. Hojas enteras y/o onduladas.......................................................................................... 20

– Hojas crenadas, dentadas o lobuladas .......................................................................... 23

20. Planta arbustiva, pulviniforme o erecta; ramas divaricadas, intrincadas, espinosas; hojas ovadas, lanceoladas o triangular-agudas ................................................................. 21

– Planta sufruticosa, cespitosa, pulviniforme o erecta; ramas opuestas no espinosas; hojas ni ovadas ni lanceoladas ......................................................................................... 22

21. Pequeño arbusto pulviniforme o erecto, espinoso al menos en la base; cáliz (3,5)4- 4,5(5,5) mm, tubular-campanulado con pelos antrorsos cortos y largos y/o pelos flexuosos .............................................................................................. 10. T. subspinosum

– Pequeño arbusto pulviniforme, espinoso; cáliz (1,75)2,75-3,5(4) mm, campanulado de base estrecha, con pelos antrorsos, célula apical ± larga , curva o circinada ..................... .............................................................................................................. 11. T. balearicum

22. Hojas triangular-lanceoladas, triangular-lineares, sagitadas u ovadas, con longitud/anchura <3 .......................................................................................... 7. T. pugionifolium

– Hojas oblongo-lanceoladas, lanceoladas, lanceolado-lineares o lineares, con longitud/anchura> 3 .................................................................................... 6. T. webbianum

23. Sufrútice pulviniforme; hojas <8(10) mm .................................................................. 24

– Sufrútice cespitoso o ± erecto; hojas> 8(10) mm ....................................................... 25

24. Sufrútice muy ramificado, con ramas divaricadas e intrincadas, las basales a veces espinosas; hojas ovado-oblongas, ovado-lanceoladas, lanceoladas u ovadas, cordiformes o cuneadas; cáliz generalmente <7 mm, con pelos antrorsos, adpresos, sin carpostegio ..... ................................................................................................................. 12. T. intricatum – Sufrútice ramificado, de ramas ascendentes o erectas, las basales no espinosas; hojas ovadas, cuneadas, espatuladas o cordiformes; cáliz> 7 mm, con pelos largos patentes o flexuosos, con carpostegio, a veces muy tenue ......................................... 9. T. fragile

25. Hojas lanceoladas, oblongo-lanceoladas, lanceolado-lineares o lineares, cuneadas, con longitud/anchura> 3 ................................................................................. 6. T. webbianum

– Hojas ni lanceoladas ni lanceolado-lineares, con longitud/anchura Ṣ 3 ..................... 26

26. Hojas ovado-oblongas u oblongo-lanceoladas, cuneadas, crenadas o lobuladas; inflorescencia en racimo denso hasta de 2-15 verticilastros; cáliz (6)6,5-7,5(9) mm .............. .............................................................................................................. 5. T. chamaedrys

– Hojas triangular-lanceoladas, triangular-lineares, sagitadas u ovadas, truncadas, subcordiformes o cuneadas, crenadas u onduladas; inflorescencia en racimo hasta de 3- 4(6) verticilastros; cáliz (5)5,5-6(6,5) mm ...................................... 7. T. pugionifolium

27. Planta con indumento de pelos simples; hojas opuestas o rara vez en verticilos de 3, oblongas, cuneadas, crenadas; inflorescencia en cabezuela terminal densa; bractéolas pecioladas, las distales estériles en penacho ................................................................. 28

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ............................................................... 30

28. Hojas opuestas o en verticilos de 3; cáliz <7mm, tubular-campanulado, algo deprimido en la parte basal anterior ................................................................... 24. T. rixanense

– Hojas opuestas; cáliz> 7 mm, sacciforme ................................................................... 29

29. Hojas oblongas u oblongo-lanceoladas, cuneadas, crenadas o lobuladas en la mitad superior; bractéolas basales oblongas, de ápice agudo o truncado; cáliz (7)7,5-8(9) mm ..... ............................................................................................................... 23. T. compactum

– Hojas lanceolado-lineares u ovado-oblongas, enteras, onduladas o crenadas en el tercio superior; bractéolas basales lineares; cáliz (8)10-11 mm ............. 25. T. franchetianum

30. Planta con indumento de pelos ramificados y, a veces, con pelos ramificados o pelos simples en algunas de las estructuras floríferas ........................................................... 31

– Planta con indumento de pelos simples ....................................................................... 63

31. Cáliz con dientes cuculados o con mucrón terminal o dorsal ± largo; corola color blanco o crema con lóbulos latero-posteriores glabros, excepcionalmente amarillenta o con lóbulos latero-posteriores ciliados ................................................................................ 32

– Cáliz de dientes planos, a veces los inferiores con mucrón terminal; corola color blanco, crema, amarillo, rosado o púrpura de lóbulos latero-posteriores ciliados o glabros ..... 40

32. Hojas opuestas o, rara vez, en verticilos de 3, en general <10 mm; inflorescencia en cabezuela terminal o en racimo de cabezuelas contraídas............................................ 33

– Hojas opuestas o en verticilos de 3, en general> 10 mm; inflorescencia en tirso, pseudo-panícula o pseudocorimbo, desarrollada a lo largo del tallo o contraída ................ 37

33. Planta pubescente, tomentosa o algodonosa; hojas oblongas u oblongo-lanceoladas, cuneadas, opuestas o, a veces, en verticilos de 3 ............................................................. 34

– Planta pubescente o pulverulenta; hojas lanceoladas, lanceolado-lineares o lineares, opuestas ........................................................................................................................ 35

34. Tallos tomentosos; hojas oblongas u oblongo-lanceoladas, cuneadas, fasciculadas, verde-grisáceas, revolutas, voluminosas; cáliz 4,5-5 mm ..................... 39. T. vincentinum

– Tallos pubescestes o tomentosos; hojas oblongas u oblongo-triangulares, escasamente fasciculadas, grises, verdes o amarillentas y, en general, planas; cáliz (4)5-6(7) mm ..... ................................................................................................................ 40. T. similatum

35. Plantas con pelos muy ramificados y ramas más cortas que el eje principal, rectas o curvas, dendromorfos; hojas lanceoladas o lineares, erecto-patentes, escasamente fasciculadas; inflorescencia en cabezuela 1(1,5) × 1 cm, terminal; cáliz con dientes inferiores con un mucrón dorsal ...................................................................... 38. T. edetanum

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ............................................................... 36

36. Sufrútice pulviniforme o erecto; hojas lanceoladas, crenadas o lobuladas desde el tercio inferior, aplicadas o patentes, rectas o arqueadas ........................ 36. T. lusitanicum

– Sufrútice erecto; hojas lanceoladas o lineares, estrechas, crenadas u onduladas en el tercio superior, erecto-patentes ............................................................. 38. T. edetanum

37. Hojas en verticilos de 3 ................................................................................................ 38

– Hojas opuestas, excepcionalmente en verticilos de 3 .................................................. 39

38. Sufrútice erecto; hojas>12 mm ......................................................... 36. T. lusitanicum

– Sufrútice pulviniforme; hojas <12 mm ................................................ 40. T. similatum

39. Planta gris, lanuginosa, pubescente o pulverulenta; hojas lanceolado-lineares o lineares, estrechas, agudas; inflorescencia voluminosa en panícula abierta o contraída en pseudocorimbo ......................................................................................... 37. T. dunense

– Planta verde o gris, pubescente; hojas oblongo-lanceoladas u oblongo-lineares; inflorescencia desarrollada a lo largo del tallo o contraída ....................... 36. T. lusitanicum

40. Hojas en verticilos de 3 ................................................................................................ 41

– Hojas opuestas .............................................................................................................. 42

41. Cáliz con pelos simples patentes y pelos glandulares en la base, glabro en el tercio superior, dientes glabros ......................................................................... 43. T. reverchonii

– Cáliz con pelos ramificados o bifurcados y, a veces, con pelos antrorsos en la base o con pelos ramificados y pelos simples, dientes con pelos simples flexuosos en los márgenes ................................................................................................... 44. T. algarbiense

42. Cáliz sacciforme, inflado o urceolado en la fructificación, en general> 6 mm ............... ......................................................................................................... 45. T. carthaginense

– Cáliz no sacciforme, ni inflado ni urceolado en la fructificación, en general <6 mm ..... ....................................................................................................................................... 43

43. Cáliz glabro o solo glabro en la mitad o tercio superior ............................................... 44

– Cáliz pubescente o tomentoso ...................................................................................... 46

44. Cáliz 6-7(8) mm; corola con lóbulos latero-posteriores conspicuos ................................ ......................................................................................................... 45. T. carthaginense

– Cáliz <6 mm; corola con lóbulos latero-posteriores inconspicuos ............................. 45

45. Hojas oblongas, ovadas u oblongo-lanceoladas, crenadas en el tercio superior con 3-5 crenas, u onduladas; cáliz con dientes de márgenes glabros o con pelos simples patentes, curvos o circinados ....................................................................... 42. T. aragonense

– Hojas lanceoladas, lanceolado-lineares, lineares u ovado-lanceoladas, enteras, rara vez crenadas u onduladas en el ápice; cáliz con dientes de márgenes con pelos simples, largos, patentes o flexuosos, no circinados, a veces mezclados con pelos escasamente ramificados ...................................................................................... 41. T. angustissimum

46. Cáliz pubescente con indumento denso en la base y laxo en el tercio superior o en la cara externa de los dientes ............................................................................................ 47

– Cáliz pubescente, pulverulento o tomentoso ................................................................ 49

47. Corola con lóbulos latero-posteriores glabros ..................................... 27. T. murcicum

– Corola con lóbulos latero-posteriores ciliados ............................................................. 48

48. Hojas enteras, excepcionalmente crenadas u onduladas en el ápice; brácteas ovadas; cáliz con tenue carpostegio, margen de los dientes con pelos simples largos, patentes o flexuosos, no circinados, a veces mezclados con pelos escasamente ramificados ........... ....................................................................................................... 41. T. angustissimum

– Hojas crenadas en el tercio superior u onduladas; brácteas no ovadas; cáliz sin carpostegio, margen de los dientes glabros o con pelos simples patentes, curvos o circinados. ............................................................................................................. 42. T. aragonense

49. Planta tomentosa, a veces con dimorfismo estacional; inflorescencia en cabezuela terminal; cáliz algodonoso-tomentoso, voluminoso; corola color púrpura, rosado o crema ...... .............................................................................................................. 31. T. gnaphalodes

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ............................................................... 50

50. Planta con dimorfismo estacional acusado; tallos, hojas floríferas e inflorescencias amarillentas ................................................................................................................... 51

– Planta sin dimorfismo estacional acusado; tallos, hojas floríferas e inflorescencia no amarillentas ................................................................................................................... 53

51. Planta con pelos ramificados largos, flexuosos; hojas oblongas, cuneadas, dentadas o crenadas .................................................................................................... 33. T. aureum

– Planta con pelos ramificados cortos y ramas más cortas que el eje principal, en general rectas; hojas oblongo-lanceoladas u ovadas, crenadas, no serradas ............................ 52

52. Inflorescencia en cabezuela terminal ............................................. 34. T. homotrichum

– Inflorescencia ramificada, contraída, formada por 3-5(6) cabezuelas laxas ..................... ............................................................................................................. 35. T. bicoloreum

53. Planta con pelos cortos dendromorfos, al menos en el cáliz ........................................ 54

– Planta con pelos ramificados no dendromorfos, rara vez glabras ................................ 57

54. Inflorescencia en cabezuela terminal; corola amarilla, lóbulos latero-posteriores bien desarrollados, truncados, ciliados ................................................... 34. T. homotrichum

– Inflorescencia simple o ramificada; corola color blanco, crema o púrpura, lóbulos latero-posteriores poco desarrollados, no truncados, glabros o ciliados ........................... 55

55. Hojas ovadas u oblongo-lineares, aplicadas; corola con lóbulos latero-posteriores ciliados ................................................................................................................ 28. T. leonis

– Hojas de lanceolado-lineares a oblongas; corola con lóbulos latero-posteriores glabros .... ............................................................................................................................................. 56

56. Hojas lanceoladas o lanceolado-lineares .............................................. 27. T. murcicum

– Hojas oblongas ............................................................................................. 28. T. leonis

57. Planta pulverulenta, gris o verde-grisácea; tallos foliosos; hojas con longitud/anchura> 6, lanceolado-lineares o lineares, crenadas solo en el tercio superior, onduladas o enteras; cáliz 6(8) mm; corola color púrpura con lóbulos latero-posteriores desarrollados, ciliados ...................................................................................................... 46. T. cossonii

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ............................................................... 58

58. Hojas oblongo-lanceoladas, oblongo-lineares o lineares, agudas y, con frecuencia, rectas, aplicadas; inflorescencia ramificada, cabezuelas Ṣ 1 cm; cáliz (2)3-3,5(4) mm, al menos con los dientes superiores Ṣ 1 mm, triangular-obtusos u ovado-triangulares, oblongo-agudos u ovados, el superior central siempre más ancho que alto o equilateral, los inferiores sin mucrón terminal ........................................................ 30. T. capitatum

– Planta que no reúne los anteriores caracteres ............................................................... 59

59. Corola con lóbulos latero-posteriores glabros ............................................................. 60

– Corola con lóbulos latero-posteriores ciliados ............................................................. 62

60. Sufrútice cespitoso; hojas ovado-lanceoladas, cuneadas ...................... 29. T. expassum

– Sufrútice erecto o pulviniforme, hojas oblongas o lanceoladas ................................... 61

61. Planta con pelos muy ramificados de ramas cortas y rectas o con las terminales largas y curvas; hojas lanceoladas o lanceolado-lineares; inflorescencia simple o ramificada, cabezuela terminal contraída con las laterales; cáliz (4)4,5-5(5,5) mm, blanquecino en la mitad inferior con dientes inferiores estrechos, agudo-acuminados, largos, a veces con pelos simples en el margen ............................................................ 27. T. murcicum

– Planta con pelos ramificados de ramas largas, ramificadas; hojas oblongas u oblongo-lineares, inflorescencia en tirso de cabezuelas, esférica, deprimida, pedunculada, la terminal nunca contraída con las laterales; cáliz (3)3,5(4) mm, con dientes triangular-agudos, a veces rojizos, los inferiores acuminados, aquillados, con pelos simples en el margen .................................................................................................. 32. T. hieronymi

62. Planta cespitosa, a veces con rizoma; tallos floríferos <4 cm; hojas ovado-lanceoladas, con frecuencia las basales y las caulinares planas; inflorescencia de cabezuelas <1 cm; cáliz <4 mm, con dientes inferiores ni estrechos ni largos ...................... 29. T. expassum

– Planta no cespitosa, sin rizoma; tallos floríferos> 4 cm; hojas oblongas, en general las de los tallos floríferos planas; inflorescencia de cabezuelas> 1cm; cáliz> 4 mm, con dientes inferiores estrechos, largos ............................................................. 26. T. polium

63. Hojas enteras, a veces algunas onduladas en la mitad o el tercio superior .................. 64

– Hojas crenadas, lobuladas u onduladas ........................................................................ 73

64. Hojas pecioladas, planas o de margen revoluto; inflorescencia en cabezuela pauciflora; cáliz con pelos antrorsos ................................................................... 19. T. thymifolium

– Hojas sésiles, rara vez subsésiles, revolutas; inflorescencia en cabezuelas densas; cáliz sin pelos antrorsos ........................................................................................................ 65

65. Hojas lineares de ápice agudo y endurecido, arqueadas, las basales espiraladas, densas o imbricadas, las de las partes floríferas opuestas o a veces en verticilos de 4; flores sésiles, pulvinuladas; inflorescencia simple o ramificada con cabezuelas densas; cáliz tubular estrecho................................................................................................................. 66

– Hojas lanceolado-lineares o lineares de ápice no endurecido, erectas o erecto-patentes, grisáceas, opuestas, decusadas; flores sésiles o pediceladas; inflorescencia en cabezuela terminal pauciflora; cáliz tubular-campanulado ....................................................... 71

66. Hojas en verticilos de 4 ................................................................................................ 67

– Hojas opuestas, raramente en verticilos de 3 ............................................................... 68

67. Inflorescencia en panícula contraída, con tallo florífero (6)8-14(16) cm y cabezuelas subesféricas de c. 1 cm, pedunculadas; cáliz 4,5-5 mm ................... 57. T. turredanum

– Inflorescencia en cabezuela terminal o en racimo de 3-5 cabezuelas 1,5-3 cm, ovoides, cónicas o espiciformes, cortamente pedunculadas; cáliz 5-5,5(6) mm ............................. ................................................................................................................... 53. T. libanitis

68. Planta <15 cm, cespitosa; tallos blanquecino-algodonosos, con raíces adventicias ........ ................................................................................................................. 52. T. pumilum

– Planta> 15 cm, erecta; tallos no blanquecino-algodonosos, sin raíces adventicias .... 69

69. Brácteas diferentes de las hojas, ovado-lanceoladas o sagitadas, truncadas o cuneadas; inflorescencia de cabezuelas cónicas espiciformes; cáliz glabrescente ............................ .......................................................................................................... 55. T. lepicephalum

– Brácteas como las hojas; inflorescencia de cabezuelas ni cónicas ni espiciformes, cáliz glabrescente o pubescente ............................................................................................ 70

70. Inflorescencia en cabezuela terminal o en racimo corto; bractéolas ovado-lanceoladas o linear-lanceoladas, glabras o pubescentes, más largas que la flor, o las basales tan largas o más, las distales más cortas ......................................................... 54. T. carolipaui

– Inflorescencia en cabezuela terminal; bractéolas lanceoladas, las basales estériles agrupadas formando una especie de involucro, las centrales y distales de 1/3 o menos de la longitud de la flor ................................................................................ 56. T. balthazaris

71. Hojas agudo-acuminadas; cáliz (7)8-9 mm, dientes triangular-agudos, o con mucrón de c. 2 mm ................................................................................................ 13. T. montanum

– Hojas no agudo-acuminadas; cáliz <9 mm, dientes de otra manera ........................... 72

72. Planta serícea; cáliz (5,5)6-7(7,5) mm, a veces con pelos glandulares; corola color blanca, crema o rosado ............................................................... 22. T. rivas-martinezii

– Planta pubescente; cáliz (4,75)5(-5,5) mm, sin pelos glandulares; corola amarilla ............. ........................................................................................................................... 20. T. terciae

73. Hojas pecioladas; inflorescencia en cabezuela terminal densa; flores pediceladas; corola con lóbulos latero-posteriores bien desarrollados .................................................... 74

– Hojas sésiles; inflorescencia ramificada o simple de cabezuelas densas; flores sésiles; corola con lóbulos latero-posteriores poco desarrollados ............................................ 81

74. Hojas triangulares u ovado-triangulares ....................................................................... 75

– Hojas ni triangulares ni ovado-triangulares ................................................................. 76

75. Planta con pelos antrorsos, curvos, adpresos; hojas ovadas, truncadas, cordiformes o cuneadas ...................................................................................................... 21. T. freynii

– Planta sin pelos antrorsos; hojas triangular-ovadas o triangular-lineares, truncadas ........ ...................................................................................................................... 18. T. rivasii

76. Planta herbácea, con rizoma; hojas redondas, ovadas, casi deltoides o incluso flabeladas; corola con lóbulos latero-posteriores> 4 mm, a veces c. 7-8 mm ....... 14. T. pyrenaicum

– Planta sufruticosa, sin rizomas; hojas ovadas u oblongas, cordiformes, cuneadas o subtruncadas; corola con lóbulos latero-posteriores <4 mm ............................................ 77

77. Planta vilosa con pelos patentes ................................................................................... 78

– Planta pubescente o tomentosa, excepcionalmente glabra, al menos las hojas y los tallos con pelos largos adpresos, antrorsos o circinados ................................................. 79

78. Hojas ovadas, planas, con longitud/anchura c. 1; cáliz> 8 mm ............ 16. T. hifacense

– Hojas redondas u ovadas, cordiformes o cuneadas, planas o revolutas, con longitud/anchura = 1; cáliz <8 mm ................................................................ 15. T. rotundifolium

79. Hojas oblongas; inflorescencia en cabezuela corimboide; cáliz con pelos glandulares, en general rojizo .................................................................................. 17. T. buxifolium

– Hojas no oblongas; inflorescencia no corimboide; cáliz sin pelos glandulares, rara vez rojizo ............................................................................................................................. 80

80. Hojas ovadas o cuneadas, cordiformes o truncadas, crenadas o lobuladas, con longitud/anchura c. 1 ........................................................................................... 21. T. freynii

– Hojas ovadas, ovado-lanceoladas o lanceoladas, rara vez onduladas o crenadas en el tercio superior, con longitud/anchura> 1 ......................................... 19. T. thymifolium

81. Hojas en verticilos de 3 ó 4 .......................................................................................... 82

– Hojas opuestas, cordiformes o amplexicaules ............................................................. 83

82. Hojas oblongo-lineares u ovado-lineares, espatuladas, crenadas o casi lobuladas desde la mitad, discoloras; inflorescencia en cabezuela terminal; cáliz (8)9-9,5(10) mm; corola color crema, rosado o amarillentao ........................................... 50. T. chrysotrichum

– Hojas oblongo-lanceoladas, lanceolado-lineares o lineares, rara vez ovado-lanceoladas, crenadas o lobuladas desde el tercio inferior, concoloras o discoloras; inflorescencia en tirso o pseudopanícula; cáliz (3,5)4-4,5(5) mm; corola color crema ... 51. T. haenseleri

83. Inflorescencia en cabezuela terminal o en racimo de 3 cabezuelas, la terminal más desarrollada que las laterales, densas, espiciformes durante la antesis, sésiles y, rara vez, pedunculadas; corola color crema, rosado o púrpura obscuro ............. 48. T. lanigerum

– Inflorescencia ramificada a lo largo del tallo, cabezuelas esféricas, espiciformes, sésiles o pedunculadas; corola color crema ....................................................................... 84

84. Inflorescencia en racimo de braquiblastos floríferos con una cabezuela terminal, los distales contraídos en el extremo, voluminosos; cáliz 4,5-5 mm, oculto por un indumento de pelos largos y ondulados de c. 3 mm .................................... 49. T. charidemi

– Inflorescencia en tirso de racimos o pseudopanícula; cáliz (2)3,5-4(4,5) mm, sin pelos largos y ondulados de c. 3 mm ....................................................... 47. T. eriocephalum