Elymus athericus

4. E. athericus View in CoL ( Link ) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 57 (1983)

Triticum athericum View in CoL Link in Linnaea 17: 395 (1844) [basión.]? Agropyron acutum (DC.) Roem. & Schult., Syst. Veg. ed. 15 bis, 2: 751 (1817)

Agropyron litorale (Host) Dumort. , Observ. Gramin. Belg.: 97 (1824), nom. illeg.

Triticum pycnanthum Godr. View in CoL in Mém. Soc. Émul. Doubs ser. 2, 5: 10 (1854)

Agropyron pycnanthum (Godr.) Gren. & Godr. View in CoL , Fl. France 3: 606 (1856)

E. pycnanthus (Godr.) Melderis View in CoL in Bot. J. Linn. Soc. 76: 378 (1978)

Psammopyrum athericum ( Link ) Á. Löve in Veröff. Geobot. Inst. E. T. H. Stiftung Rübel Zürich 87: 50 (1986)

Elytrigia atherica ( Link ) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 120: 86 (1987)

Thinopyrum pycnanthum (Godr.) Barkworth View in CoL in Phytologia 83: 304 (1997)

E. pungens subsp. pycnanthus (Godr.) O. Bolòs & Vigo View in CoL , Fl. Països Catalans 4: 440 (2001)? Thinopyrum acutum (DC.) Banfi View in CoL in Nat . Hist. Sci. 5: 59 (2018)

Agropyron pungens auct., non (Pers.) Roem. & Schult. (1817)

Ind. loc.: “Frequens in littore maritimo Lusitaniae”

Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 228, 229 (2000); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 9 (1809) [sub Triticum litorale ]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 21 fig. 1390 (1834) [sub Agropyrum littorale ]; Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., tab. 28 (1950) [sub Agropyrum athericum ];

lám. 211 k-p

Hierba perenne, rizomatosa, con largos rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles ± separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos (30)40-150(200) cm, de 1-3,5 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos esparcidamente verruculosos o lisos, glabros, estrechamente ahuecados en la base y macizos en el resto, rara vez macizos o estrechamente ahuecados en toda su longitud; nudos glabros. Hojas con vaina glabra, ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros; lígula 0,2-1 mm; limbo 2- 7(10) mm de anchura, plano en fresco, al menos hacia la base, y en el resto plano o ± marcadamente involuto en los márgenes, a menudo por la desecación con ambos márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollado, haz con los nervios principales muy marcados y próximos entre sí, quedando ocultos total o parcialmente los valles –bastante profundos– y los nervios menores, nervios principales verruculosos, esparcidamente antrorso-escábridos, a esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios habitualmente lisos y glabros, a veces antrorso-escábridos cerca del ápice, margen apenas engrosado, antrorso-escábrido; ápice cortamente subulado, no o levemente punzante, aurículas de redondeadas a estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia esparcidamente vilosas, a veces glabras, caedizas. Espiga (3,5)6-20 cm, en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base, con (9)12-29 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, en general glabro, a veces esparcidamente antrorso-pubescente en las caras, antrorso-escábrido en los cuatro ángulos o dos de ellos glabros, artejos medios y apicales en general más cortos que la mitad de la espiguilla adyacente, a veces los medios hasta 3/4, los basales de más cortos que la mitad a un poco más largos que la espiguilla adyacente. Espiguillas (8,5)12-19(22) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,1-0,7 mm, algo comprimidas lateralmente, sobre todo hacia ápice, con 4-9 flores que se desarticulan tardíamente, bien de forma aislada o bien, a veces, agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas 6,2-14(18) mm, que cubren aproximadamente de algo más de la mitad a algo más de un tercio de la espiguilla, la inferior de casi tan larga como el lema adyacente a sobrepasada por este hasta en 2,3 mm, lanceoladas, en general agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado-obtusas y apenas atenuadas hacia el ápice, de múticas a cortamente aristadas, con el dorso plegado en toda su longitud o a veces solo en el tercio apical y ± redondeado en el resto, con carena marcada al menos hacia el ápice, con 5-7(9) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo antrorso-escábrida solo hacia el ápice del nervio principal, a veces en todo el o también en algún nervio lateral, con espínulas de c. 0,1(0,2) mm, margen no ciliado; arista, cuando presente, de 0,2-2,1 mm, antrorso-escábrida. Raquilla algo tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez o algo frágil y que se desarticula con ± facilidad por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,8)1-2,3(2,8) mm, densamente antrorso-pubescentes –con pelos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema (6)8-12(16) mm, lanceolado o raramente oblongo-lanceolado, en general agudo, en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado, rara vez mútico, dorso algo comprimido lateralmente o redondeado hacia la base y marcadamente comprimido hacia el ápice, con 5(7) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial habitualmente glabra y esparcidamente escábrida en el ápice del nervio medio, a veces esparcida e irregularmente pubescente o con el nervio medio liso, margen no ciliado; arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm. Callo oval-subtriangular, de 0,4-0,9 mm de anchura máxima, antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (5,8)7-10(13) mm, retusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 1,2-2,8 mm. Anteras (3,3)4,5-6(7,5) mm.

Cariopsis 3,6-6 mm. 2 n = 42*.

Herbazales de zonas costeras, en dunas fijas, marismas, estuarios y vaguadas; 0-50 m. (III)VIIX(XI). Europa, en especial en las costas de la mitad W, más rara en las del C y E, SW de Asia y N de África; de origen dudoso en Azores e introducida en puntos de Norteamérica y Rusia. Costas de la Península Ibérica, frecuente en las atlánticas sobre todo desde Peniche hasta Irún, más escasa en las mediterráneas desde el cabo de San Antonio en Alicante hasta Rosas, y Baleares. Esp.: A B Bi C Ca? Cs Ge Lu O PM[Mll Mn] Po S SS T V. Port.: BL Mi. N.v., cat.: fenàs blau (Menorca), fenàs gros (Menorca), fenàs de vorera (Menorca)

Observaciones. –Especie variable en el territorio de esta flora, sobre todo en lo que se refiere al ápice de las piezas de la espiguilla. Los individuos con glumas y lema netamente agudos, largamente atenuados en el ápice y casi siempre mucronados o aristados son frecuentes en las costas atlánticas y corresponden a lo que se considera E. athericus en sentido estricto, si tenemos en cuenta la descripción original de Link . Estas formas de piezas netamente agudas pueden confundirse únicamente con algunos individuos de E. repens ; no obstante, pueden separarse por las características del limbo foliar que se indican en la clave y por el hábitat, ya que E. repens no suele encontrarse en dunas o marismas y estuarios.

Sin embargo, en la variabilidad de lo que se ha considerado E. athericus también se encuentran ejemplares con glumas y lema de subagudos a más o menos obtusos. Según el material estudiado, estas formas son escasas en las costas atlánticas (donde, en ocasiones, conviven individuos con glumas y lemas aristados junto a otros con esas piezas más o menos obtusas; v.gr., Liencres, Cantabria, SALA 167228, o en la ría de Aveiro, Beira Litoral, SALA 167227) y frecuentes en las mediterráneas, y se aproximan más a lo que se incluiría en Triticum pycnanthum si atendemos a la descripción original de Godron. La mayoría de los autores recientes han considerado sinónimos Triticum athericum y Triticum pycnanthum ; en tanto no haya unos estudios más profundos (citogenéticos, moleculares o de los híbridos) que arrojen luz sobre el tratamiento de los Elymus de las costas ibéricas, mantenemos aquí este tratamiento, aun a sabiendas de que falta mucho para que el grupo esté resuelto. Además, estas formas de piezas de agudas a subobtusas son muy difíciles de separar de lo que se ha denominado “ E. pungens ” (ver comentario al respecto en las observaciones de E. campestris ).

Por otra parte, también hay ciertas dudas sobre cuál es el epíteto que debe aplicarse a estas plantas de costa, ya que E. acutus (DC.) M.-A. Thiébaud in Candollea 42: 340 (1987) [ Triticum acutum DC., Cat. Pl. Horti Monsp. : 153 (1813), basión.] sería prioritario sobre E. athericus y E. pycnanthus de aceptarse que se trata de la misma especie. El nombre de De Candolle se había aplicado tradicionalmente al híbrido E. athericus × E. farctus . Sin embargo, M.-A. Thiébaud in Candollea 42: 327-350 (1987) sugiere que, al menos las poblaciones mediterráneas, corresponderían a un híbrido estable y podría utilizarse el epíteto específico de De Candolle para esas plantas. Por ello, recientemente, el nombre ha sido aceptado en algunas floras [cf. J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 234 (2014); J.-M. Tison & al., Fl. France Médit. Continent.: 484 (2014); sub Elytrigia acuta ], y algunas revisiones nomenclaturales [cf. E. Banfi in Nat . Hist. Sci. 5: 59 (2018), sub Thinopyrum acutum ]. Sin embargo, esta propuesta no está basada en una tipificación del nombre de De Candolle que permita asegurar que puede aplicarse y debe aceptarse para esas plantas de las costas europeas. Si a esto unimos que falta un estudio más profundo de los híbridos en las poblaciones costeras y que no ha habido un acuerdo general entre los autores en el concepto de Triticum acutum DC. , preferimos mantener aquí el nombre que está basado en plantas ibéricas.