Brachypodium P. Beauv.

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[ Brachypódium , -ii n. – gr. βρᾰχῠ́ς, -εῖᾰ, - ῠ́, corto, breve; gr. πόδιον, base: ὁ πούς, pie. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 100-101 (1812), cuya etimología explicó en su protólogo, a saber: “De βρ α χ ὺ ς, Brevis ; ποῦς, Pes.”. En él clasificó un grupo de especies encabezadas por Bromus ciliatus Lam. , nom. illeg. – Bromus distachyos L. –, que hacen pensar que con el nombre se refería a los cortos pedúnculos de sus espiguillas –como normalmente se acepta, cf. U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 350 (2016)–, a veces subsésiles y dispuestas por lo común en racimos, unos caracteres descritos por el autor del siguiente modo: “Locustae alternae in quoque racheos articulo pedicellatae, pedicellis latis, crassis”. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, con rizoma muy ramoso y a menudo cundidor, en ocasiones con cepa algo leñosa. Tallos erectos o ascendentes, de uno a muchos por planta, simples o ramificados en la base o parte inferior, rectos o geniculados, con entrenudos cilíndricos, huecos, y nudos pelosos o rara vez glabros. Hojas alternas, a veces dísticas, sésiles y envainadoras, las inferiores no dispuestas claramente en roseta; vaina abierta, herbácea, glabra o pelosa, sin aurículas; lígula membranácea o coriácea, obtusa o truncada, a veces dentada o desgarrada, con frecuencia ciliolada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, acanalado o enrollado, con o sin costillas longitudinales prominentes por el haz, glabro o peloso. Inflorescencia en racimo, denso o ± abierto, a veces ± espiciforme, largamente pedunculada, más rara vez en panícula o con una sola espiguilla, con raquis recto o algo flexuoso, rígido. Espiguillas comprimidas lateralmente –por lo general con la parte ancha mirando al raquis– o casi cilíndricas, cortamente pedunculadas o subsésiles, dísticas, solitarias en cada nudo o rara vez 2-3, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 5-25 flores hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, desiguales o subiguales, más cortas que la espiguilla y por lo general más cortas que las flores, coriáceas o casi herbáceas, a veces con margen escarioso estrecho, lanceoladas o elípticas, redondeadas en el dorso o a veces aquilladas, puntiagudas, mucronadas o cortamente aristadas, con 3-9 nervios conspicuos; raquilla flexuosa, con artejos por lo general pelosos, prolongada por encima de la última flor fértil y a menudo culminada en una flor rudimentaria. Lema lanceolado, lanceolado-elíptico u ovado-lanceolado, redondeado en el dorso, herbáceo o ligeramente membranáceo, ± correoso en la madurez, con (5)7-9 nervios, entero, puntiagudo, mucronado o aristado, glabro o peloso; arista –cuando la hay– apical, más corta, casi tan larga o más larga que la flor, recta o flexuosa –no acodada–, escábrida; callo redondeado, glabro. Pálea membranácea o cartácea, tan larga o casi como el lema, rara vez más larga, y envuelta generalmente por este, binervada, biaquillada –quillas ciliadas, por lo general con una línea o franja longitudinal verde–, de ápice truncado o emarginado. Lodículas 2, libres, membranáceas, por lo general enteras, glabras o esparcidamente pelosas hacia el ápice, ciliadas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, ovoide-oblongo u obovoide, con un apéndice apical peloso; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis estrechamente elipsoidal, en forma de huso o casi linear, comprimida dorsiventralmente, acanalada en su cara ventral, pelosa en el ápice, libre o adherida al lema y la pálea o solo a la pálea; hilo alargado, linear. x = 5, 7, 8, 9, 10.

Observaciones.–Género con especies repartidas por las zonas templadas o relativamente cálidas del Hemisferio Norte y las montañas tropicales de África, SE de Asia, América (en América tropical, de México a Bolivia), Madagascar y Sudáfrica [cf. P. Catalan & al. in J. Vogel (ed.), Genet. Genom. Brachypodium : 9- 38 (2015)]. Todas las especies perennes pueden cruzarse y producir híbridos viables, parcialmente fértiles (cf. P. Catalán & al., loc cit.); también se pueden cruzar con la raza anual de B. distachyon que tiene 2 n = 30, y en este caso los híbridos son vigorosos y viables, pero estériles [cf. P. Catalán & al. in J. Vogel (ed.), Genet. Genom. Brachypodium : 9-38 (2015)]. Una de las especies, B. distachyon , se comporta en algunas regiones como mala hierba, y ha sido adoptada ampliamente como modelo de estudios genéticos.

[filogenia]; P. CATALÁN & AL. in Bot. J. Linn. Soc. 113: 263-280 (1995) [filogenia]; P. CATALÁN & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 385-405 (2012) [evolución y taxonomía de B. distachyon , s.l.]; P. CATALÁN & AL. in J. Vogel (ed.), Genet. Genom. Brachypodium : 9-38 (2015) [filogenia y evolución]; in Anales Jard. Bot. Madrid 73(1): e028 (2016) [taxonomía de B. distachyon , s.l.]; M.A. KHAN & C.A. STACE in Nordic J. Bot. 19: 257-269 (1999) [biología de la reproducción]; A. SAINT YVES in Candollea 5: 427-493 (1934) [taxonomía especies europeas y mediterráneas]; U. SCHIPPMANN in Lagascalia 15(2): 179-188 (1990) [ B. obtusifolium ]; in Boissiera 45: 1-249 (1991) [taxonomía especies europeas]; U. SCHIPPMANN & C.E. JARVIS in Bibliografía.–P. CATALÁN & R.G. OLMSTEAD in Pl. Syst. Evol. 220: 1-19 (2000) Taxon 37(1): 158-164 (1988) [tipificación]; H. SCHOLZ in Willdenowia 5: 113-118 (1968) [grupo B. pinnatum ]; Y. SHI & AL. in Pl. Syst. Evol. 188: 125-138 (1993)

[variación de ADN ribosómico].

1. Hierba anual; anteras 0,3-1,1 mm ........................................................... 6. B. distachyon

– Hierba perenne, cespitosa o rizomatosa; anteras 3-6,2 mm ............................................. 2

2. Arista de las flores medias y superiores de (5)6-15(17) mm, tan larga o más que el cuerpo del lema; hierba cespitosa; inflorescencia de ápice inclinado o nutante; hojas con limbo de (2,5)4-13(15) mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente .................... ................................................................................................................... 1. B. sylvaticum

– Arista de las flores medias y superiores inexistente o hasta de 5,5 mm, más corta que el cuerpo del lema; hierba rizomatosa, con rizoma bien desarrollado y por lo general con ramas más o menos largas; inflorescencia de ápice erguido; hojas con limbo de 0,5- 6,5(13) mm de anchura, plano, plegado longitudinalmente o enrollado ......................... 3

3. Tallos por lo general ramosos; hojas dísticas, que forman por lo general un ángulo de 45-90º con el tallo ............................................................................................................. 4

– Tallos simples o ramosos solo en la base; hojas no alineadas, erguidas al menos en la base (ángulo con el tallo de menos de 45º) ...................................................................... 5

4. Hojas con limbo agudo, por lo general glabro u obscuramente papiloso por el envés; rizoma con catafilos glabros; racimo con 1-5(9) espiguillas ......................... 4. B. retusum

– Hojas con limbo obtuso, con indumento de diminutos pelos triangulares antrorsos por el envés; rizoma con catafilos densamente pelosos; racimo con 1-2 espiguillas ................... ............................................................................................................... 5. B. obtusifolium

5. Limbo de las hojas con haz recorrido por costillas muy prominentes, densamente pelosas, separadas por espacios intercostales en forma de U, muy profundos y estrechos ....... ............................................................................................................... 3. B. phoenicoides

– Limbo de las hojas con haz recorrido por costillas o nervios poco prominentes, glabros o esparcidamente pelosos, separados por espacios planos o ligeramente cóncavos, muy poco profundos .......................................................................................... 2. B. pinnatum