Bromus L.

83. Bromus L. View in CoL [nom. cons.]**

[ Brómus , -i m. – lat. bromos, -i, avena, bromo: gr. ὁ βρoµος, hedor, tufo. A decir de Plinio el Viejo, Nat . Hist. (ed. J. Antonelli 18, 20; 22, 79), nombre de la semilla de cierta planta arvense del género de las avenas, panificable y utilizada en cataplasma contra la tos seca. Utilizado por C. von Linné, Sp. Pl.: 76 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 33 (1754) para nombrar uno de sus géneros de gramíneas, elencabezado por

B. secalinus L. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes, con rizoma o más frecuentemente sin él, glabras o diversamente pelosas, ± escábridas, suavemente pubescentes, vilosas o hirsutas. Tallos erectos o erecto-ascendentes, estriados, glabros, pubérulos o a veces pubescentes, huecos, aunque la médula es aún continua en ejemplares muy jóvenes. Hojas sésiles, en general todas similares, o, a veces, dimorfas, las de los brotes basales más estrechas y largas que las caulinares; vaina cerrada en su mayor parte o en toda su longitud, glabra o diversamente pelosa, que no se disgrega en fibras en la madurez, en general no auriculada, ocasionalmente con 2 aurículas cortas y agudas; lígula ± truncada o triangular, con el ápice de entero a ± lacerado, glabra o pelosa; limbo plano, acanalado o ligeramente conduplicado, con nervios levemente prominentes por el haz y solo el central prominente por el envés, diversamente peloso por ambas caras, en general con la pelosidad más abundante por el haz, con el margen escábrido o liso. Inflorescencia en panícula, frecuentemente bastante ramificada o a veces apenas ramificada, raramente simple y racemiforme, laxa o densa, en ocasiones subcapituliforme, con ramas de longitud muy variable, lisas o escábridas; pedúnculos de mucho más cortos a mucho más largos que la espiguilla, lisos o escábridos. Espiguillas de ligera a fuertemente comprimidas lateralmente, con (3)5-20(40) flores, que se desprenden aisladamente. Glumas 2, de subiguales a netamente desiguales, la inferior siempre un poco o bastante más pequeña que la superior y siempre más corta que el lema adyacente, la superior de apenas más corta a tan larga como el lema adyacente, de herbáceas a coriáceas, de ± triangulares a lanceoladas, agudas o rara vez subobtusas u obtusas, de leve a netamente aquilladas, con 1-7(11) nervios marcados o no, con margen hialino, membranáceo, de glabras o únicamente escábridas en la quilla o nervios a diversamente pelosas, múticas, muy ocasionalmente mucronadas. Raquilla con artejos glabros o escábridos, a veces barbados, que se desarticula en la madurez, por encima de las glumas y entre las flores, temprana o tardíamente. Lema herbáceo a coriáceo, de lanceolado a anchamente ovado u obovado-subrómbico, con ápice de contorno ± redondeado a triangular, emarginado, bidentado o bífido, de redondeado a fuertemente aquillado, con 3-7(11) nervios, con margen hialino ancho, membranáceo, glabro o diversamente peloso, con arista en general bien desarrollada y de más de 1/3 de la longitud del lema, en ocasiones reducida a un mucrón o excepcionalmente sin ella, de inserción ± subapical, aunque en ocasiones se inserta entre el 1/4 y el 1/3 apical, bastante lejos del ápice y es casi dorsal, de recta a geniculada y ± retorcida en la madurez, lisa o antrorso-escábrida; callo de escasa a claramente diferenciado, a menudo tan ancho como largo y de contorno ± circular o triangular o, en ocasiones, más largo que ancho y de contorno ovado o elíptico. Pálea de la mitad a tan larga como el lema, membranácea, hialina, linear-lanceolada o estrechamente lanceolada, con ápice agudo y bidentado, u obtuso y emarginado, en ocasiones entero, con dos quillas y dos alas de anchura variable, glabra, aculeolada o más raramente pelosa en las caras, quillas ciliadas o escábridas, o a veces con cilios y acúleos que alternan en su parte basal. Lodículas 2, membranáceas, de obovado-lanceoladas a casi triangulares, glabras, enteras o a veces cortamente lobuladas. Estambres (1)3; anteras exertas en antesis en las flores casmógamas. Ovario obovoide, peloso en el ápice, provisto de un apéndice apical, que persiste en el fruto, de alrededor de 1/3 de la longitud total del ovario, carnoso, peloso, en general bilobulado, rara vez trilobulado con el tercer lóbulo, adaxial, reducido; estigmas 2, insertos en posición abaxial y subterminal, lateralmente a ambos lados del apéndice. Cariopsis estrechamente oval, ovada u obovada, en general plana y delgada, más raramente gruesa y poco comprimida, con la cara dorsal de aplanada a marcadamente convexa y la ventral ± acanalada o cóncava, pelosa en el ápice, libre o parcialmente adherida a lema y pálea, o más frecuentemente solo a esta;

hilo linear, embrión pequeño. x = 7.

Observaciones.– El género comprende unas 200 especies, contabilizando las descritas en las dos últimas décadas, aunque algunos autores sugieren que incluiría hasta unas 400 especies [cf. L.E. Pawlick & L.K. Anderton in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24: 196 (2007)] y otros las reducen a poco más de 160 [cf. E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 223 (2015); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], que se distribuyen principalmente por las regiones templadas y frías del hemisferio norte. El reparto de las especies dista mucho de ser homogéneo y algunos grupos infragenéricos tienen distribuciones muy diferentes; así, Bromus subgen. Festucoides es de distribución Holártica, Bromus subgen. Bromus y Bromus subgen. Stenobromus tienen su máxima diversidad en las regiones Eurosiberiana, Mediterránea e Irano-Turánica, mientras que Bromus subgen. Ceratochloa es de distribución americana y solo alguna especie ha sido introducida y alcanza el área de estudio de Flora iberica .

Debido a su amplitud y complejidad, la delimitación del género y la subdivisión del mismo han sido bastante controvertidas. Así y fundamentalmente sobre la base de datos morfológicos, algunos autores [por ejemplo, cf. N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR (1984); B. Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 657-669 (2006)] han propuesto la segregación de Bromus en varios géneros diferentes. En la actualidad y sobre la base de estudios morfológicos y moleculares, el género Bromus se considera monofilético e integra especies incluidas en ocasiones en géneros monoespecíficos extraibéricos [cf. GPWG II in New Phytol. 193: 304-312 (2012); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015); E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 223 (2015)]; sin embargo, según otros estudios filogenéticos [cf. J. Schneider & al. in Taxon 58: 405-424 (2009)], sí que estaría apoyada la segregación de Bromus de alguno de esos pequeños géneros, como Boissiera Hochst. ex Steud. Por otra parte, el género se ha subdivido en subgéneros o secciones diferentes según los distintos autores [cf. P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 30: 361-375 (1970); P.M. Smith in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 182-189 (1980); G.L. Stebbins in Bot. Jahrb. Syst. 102: 359-379 (1981); C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999)], pero aún no hay una clasificación infragenérica que refleje las relaciones filogenéticas en Bromus [cf. J.M. Saarela & al. in Aliso 23: 450-467 (2007)]. Por ello, y dado que aún no hay una propuesta de subdivisión aceptada de manera general y suficientemente apoyada con datos filogenéticos, en esta flora seguimos la clasificación infragenérica clásica propuesta por E. Hackel in Engl. & Prantl., Nat . Pflazenfam. 2(2): 75-76 (1887) que reconoce los subgéneros Festucoides , Stenobromus, Ceratochloa y Bromus , aceptada por autores posteriores [v.gr., N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR (1976); G.L. Stebbins in Bot. Jahrb. Syst. 102: 359-379 (1981); C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999)].

Para una correcta determinación de los ejemplares son necesarios individuos bien desarrollados, máxime para aquellos caracteres que solo pueden apreciarse en ejemplares maduros (v.gr., forma y dimensiones de las espiguillas, morfología del callo del lema, posición de la arista recta o divaricada o grosor de la cariopsis, entre otros). Hay que tener en cuenta, que los caracteres diagnósticos en este género se encuentran principalmente en las espiguillas, en especial formas y tamaños. Los tamaños de las espiguillas y del lema se han tomado siempre sin las aristas. La longitud de la arista que se incluye en las descripciones de esta síntesis corresponde a la de la segunda flor inferior , ya que en la basal esa arista a menudo es marcadamente menor y distorsionaría el intervalo de variación más frecuente. El tamaño de la raquilla se toma en el segundo artejo inferior –entre la primera y segunda flor–; se ha estandarizado la medida en ese artejo dada la variación de tamaño que presentan los artejos de la raquilla en algunas especies del género, con el inferior –oculto por las glumas– en general netamente más corto y los apicales a menudo más largos. Otro carácter con valor diagnóstico, como la morfología del callo, que solo se aprecia fácilmente si la espiguilla está madura y preferentemente próxima a la desarticulación, también se observa en la segunda flor. La textura del lema es un carácter primordial para la identificación de algunos grupos de especies del subgénero Bromus . Igualmente, para los grupos más complejos es conveniente observar en fresco aquellos caracteres que pueden ser modificados por el prensado: la forma y grado de compresión de las espiguillas, la inserción y la posición en el espacio –divaricada o no– de la arista, la longitud de los dientes apicales del lema o la posición de las ramas.

En algunas especies (v.gr., B. squarrosus , B. lanceolatus ), características como la longitud de las espiguillas o el número de flores no aportan información segura, pues la variabilidad se ha relacionado en algunos casos con la disponibilidad de nutrientes [cf. L.M. Spalton in Watsonia 23: 525-531 (2001)]. Igualmente, el tamaño de las anteras puede provocar confusiones, ya que puede variar según se trate de flores casmógamas o cleistógamas.

El indumento en Bromus , en particular el de las brácteas de la espiguilla y más en concreto el del lema, ha sido considerado en ocasiones para el reconocimiento de algunos táxones, en su mayoría infraespecíficos; sin embargo, debe ser tenido en cuenta con precaución, ya que en general y en varias especies, coexisten en la misma población individuos con espiguillas totalmente glabras y otros con espiguillas pelosas, lo que nos ha llevado a descartar, en la mayoría de los casos, su uso como carácter diagnóstico. Se trata de un carácter muy variable y que no tiene ningún valor taxonómico, como ya se ha puesto de manifiesto con anterioridad [cf. C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999); M.E. Barkworth & al. in Madroño 53: 233-243 (2006); F. Verloove in Dumortiera 101: 30- 45 (2012)], aunque en algunas revisiones locales se haya utilizado para diferenciar e incluso describir algunos táxones infraespecíficos [cf. F.M. Vázquez & H.

Scholz in Folia Bot. Extremadurensis 2: 11-30 (2008)].

Las flores en Bromus son en general casmógamas, aunque se han descrito diversas variaciones. Así, en ocasiones en algunas especies se encuentran además poblaciones con flores cleistógamas y autógamas, o a veces puede ocurrir que coexistan casmógamas y cleistógamas en diferentes tallos floridos de un mismo ejemplar e incluso en la misma espiguilla [cf. F. Sales in Edinburgh J. Bot. 50: 149-171(1993); C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999); L.M. Spalton in Watsonia 23: 525-531 (2001); T. Cope & A. Gray, Grasses Brit.

Isles: 435-478 (2009)].

Existen algunas especies de interés agronómico como plantas forrajeras, en los subgéneros Festucoides ( B. inermis ) y Cerathochloa ( B. catharticus ) [cf. W.M. Williams & al. in C. Kole (ed.), Wild Crop Relatives: 15-30 (2011); 197-216 (2011)], e incluso alguna cultivada como cereal [v.gr., B. mango E. Desv. in C. Gay, Fl. Chil.

6: 436 (1854), y otras especies no conocidas en el ámbito de esta flora].

Dada la complejidad del género, la dificultad de identificar algunas de las especies y el gran número de estas presentes en el territorio de Flora iberica , los errores de determinación han sido frecuentes –como se ha constatado en la revisión de los herbarios– y en muchos casos es prácticamente imposible poder asignar con seguridad algunas citas bibliográficas a una determinada especie; por ello, en esta síntesis apenas se han tenido en cuenta citas bibliográficas no confirmadas en la revisión del material de herbario. En el caso de citas dudosas especialmente relevantes o sorprendentes, se incluyen comentarios aclaratorios en las observaciones de cada especie.

Bibliografía.– C. ACEDO & F. LLAMAS in Fl. Medit. 4: 203-212 (1994) [grupo de B. lanceolatus ]; in Willdenowia 27: 47-55 (1997); in Phanerog. Monogr. 22: 1- 293 (1999); in Ann. Bot. Fenn. 38: 1-14 (2001) [micromorfología]; in Bull. Soc. Hist. Nat . Toulouse 141: 43-48 (2005) [sect. Squarrosi]; in Phytokeys 121: 1-12 (2019) [ Bromus perennes]; C. ACEDO & AL. in Bot. Pirenaico-Cantábrica: 123-143 (2009) [grupo B. erectus ]; C. CEBOLLA LOZANO & M.A. RIVAS PONCE in Bot. Complut. 18: 93-103 (1992) [ B. diandrus , B. rigidus ]; F. LLAMAS & C. ACEDO in Phytokeys 121: 53-72 (2019) [nomenclatura]; R. NADERI & M.R. RAHIMINEJAD in Ann. Bot. Fenn. 52: 233-248 (2015); T. OJA & J. PAAL in Nordic J. Bot. 24: 691- 702 (2007) [ B. japonicus , B. squarrosus y B. arvensis ]; T. RUIZ in J.A. DEVESA (ed.), Gram. Extremadura: 211-224 (1991); J.M. SAARELA & AL. in Phytotaxa 185 (1): 1-147 (2014) [ Bromus en México y América Central]; F. SALES in Fl. Veg. Mundi 9: 29-41 (1991) [taxonomía B. tectorum ]; in Edinburgh J. Bot. 50: 1-31 (1993) [subgen. Stenobromus]; in Israel J. Pl. Sci. 42: 245-255 (1994) [grupo B. madritensis ]; in Bot. J. Linn. Soc. 115: 197-210 (1994) [subgen. Stenobromus]; F. SALES & P.M. SMITH in Edinburgh J. Bot 47: 361-366 (1990) [subgen. Bromus ]; H. SCHOLZ in Willdenowia 6: 139-160 (1970) [taxonomía subgen. Bromus ]; in Kochia 3: 1-18 (2008); in Willdenowia 38: 411-422 (2008) [grupo B. hordeaceus ]; P.M. SMITH in Watsonia 6: 327-344 (1968) [taxonomía y nomenclatura]; in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 30: 361-375 (1970) [taxonomía y nomenclatura]; P.M. SMITH & F. SALES in Edinburgh J. Bot. 50: 149-171 (1993) [subgen. Bromus ]; L.M. SPALTON in Watsonia 23: 525-531 (2001) [ B. hordeaceus ]; 24: 193- 202 (2002); in BSBI News 91: 15-17 (2002); 95: 22-26 (2004); L. STEBBINS in Bot. Jahrb. Syst. 102: 359-379 (1981) [cariología y evolución]; B. VALDÉS & H. SCHOLZ in Willdenowia 36: 657-669 (2006) [nomenclatura]; F. VERLOOVE in Dumortiera 101: 30-45 (2012) [subgen. Ceratochloa ].

1. Hierba perenne, ± cespitosa o con rizomas o brotes estériles en la floración; lema con ápice emarginado o ligeramente bidentado ...................................................................... 2

– Hierba anual o bienal; lema con ápice de cortamente bidentado a bífido, rara vez ligeramente emarginado ............................................................................................................ 7

2. Espiguillas fuertemente comprimidas, de sección ± aplanada; gluma inferior 5-9 nervios, la superior con 7-9(11) nervios; lema fuertemente aquillado en el dorso .................. ................................................................................................................ 27. B. catharticus – Espiguillas poco o no comprimidas, de sección ± circular; gluma inferior con 1(3) nervios, la superior con 3-5 nervios; lema ± redondeado en el dorso, no o ligeramente aquillado ......................................................................................................................... 3

3. Lema mútico, o corta y débilmente mucronado, con mucrón hasta de 2,5(3) mm, muy fino y débil .................................................................................................. 5. B. inermis

– Lema largamente aristado, con arista de (2,5)4-11 mm, bien desarrollada ................... 4

4. Tallo (40)90-160(190) cm; vainas con aurículas; panícula (8)15-50 cm, muy laxa, con ramas o pedúnculos patentes, erecto-patentes, ± erectos o colgantes, y espiguillas patentes o colgantes en la madurez .................................................................................... 5

– Tallo hasta de 80(125) cm; vainas sin aurículas; panícula 3-20 cm, laxa, con ramas o pedúnculos a menudo erectos o en ocasiones erecto-patentes y espiguillas erectas en la madurez .......................................................................................................................... 6

5. Hierba delgada; tallo (40)50-125 cm; panícula (8)15-20(25) cm, estrecha, unilateral, con ápice colgante, con 1-3(5) ramas en el nudo inferior; espiguillas (1)2-6(9) por rama, colgantes en la madurez; escama basal de la inflorescencia glabra o pubérula, pero no ciliada ......................................................................................... 1. B. benekenii

– Hierba robusta; tallo 90-160(190) cm; panícula (15)25-50 cm, ancha, multilateral, erecta y con ramas patentes o erecto-patentes, con 2(3) ramas en el nudo inferior; espiguillas (1)2-9(12) por rama, patentes o colgantes en la madurez; escama basal de la inflorescencia ciliada al menos en los laterales ........................................... 2. B. ramosus

6. Hierba densamente cespitosa, sin rizoma o con este poco desarrollado; tallo (40)60- 80(125) cm; hojas basales (60)150-250(600) mm, más largas que las caulinares, con limbo conduplicado o enrollado, las caulinares hasta de 300 mm, con limbo plano; panícula 6-18(20) cm, con ramas o pedúnculos tan largos o más largos que las espiguillas ....................................................................................................................... 3. B. erectus

– Hierba con rizoma largo; tallo hasta de 40 cm; hojas basales y caulinares (50)80-150 mm, con limbo plano; panícula 3-4(8) cm, con ramas y pedúnculos en general más cortos que las espiguillas ................................................................... 4. B. picoeuropeanus

7. Gluma inferior con 1(3) nervios, la superior con 3(5) nervios; espiguillas en general cuneiformes y ensanchadas hacia el ápice al menos en la madurez, a veces estrechamente lanceoladas y de bordes ± paralelos; lema maduro divaricado sobre la raquilla y separado de los adyacentes, sobre todo en su extremo distal ......................................... 8

– Gluma inferior con 3-5(7) nervios, la superior con 5-9(11) nervios, ocasionalmente más; espiguillas de lanceoladas a ovadas y que se estrechan hacia el ápice; lema maduro no o ligeramente divaricado, ± aplicado sobre los adyacentes................................. 14

8. Panícula colgante, laxa, unilateral, con ramas colgantes desde el inicio; raquilla de las flores superiores retorcida en la madurez ................................................ 9. B. tectorum

– Panícula erecta, ± laxa o densa, multilateral, con ramas erectas o erecto patentes, a veces colgantes en la madurez; raquilla de las flores superiores no retorcida en la madurez ................................................................................................................................... 9

9. Panícula (5)10-25(30) cm, laxa o muy laxa, erecta al inicio, ramas erectas, patentes o colgantes en la madurez, con al menos algunos pedúnculos tan largos o más largos que las espiguillas; espiguillas (10)20-60 mm; lema con arista de (15)20-75 mm, en general de al menos 1,5 veces su longitud ............................................................................10

– Panícula 2-10(15) cm, ± densa o compacta, siempre erecta, con pedúnculos más cortos que las espiguillas; espiguillas 15-30 mm; lema con arista de 12-25 mm, en general hasta de 1,5 veces su longitud ...................................................................................... 12

10. Tallo con la parte apical glabra; inflorescencia simple, ocasionalmente alguna rama inferior ramificada; espiguillas (10)20-25(35) mm; lema con la base hundida por encima del callo, con arista de (15)20-35 mm y callo triangular y de cicatriz subcircular ........... ........................................................................................................................ 6. B. sterilis

– Tallo con la parte apical pubérula; inflorescencia compuesta, con al menos algunas ramas portando 1-2 o más espiguillas; espiguillas (20)35-60 mm; lema con la base no o algo hundida por encima del callo, con arista de 40-75 mm y callo lanceolado-alargado o triangular-alargado y de cicatriz oval o estrechamente ovalada ............................... 11

11. Lema maduro con la base algo hundida por encima del callo, este obtuso y de cicatriz oval; panícula con ramas al menos algunas más largas que las espiguillas, patentes o colgantes en la madurez ........................................................................... 7. B. diandrus

– Lema maduro con la base no hundida por encima del callo, este puntiagudo y de cicatriz estrechamente ovalada; panícula con ramas, en su mayoría, más cortas que las espiguillas, erectas o erecto-patentes incluso en la madurez .......................... 8. B. rigidus

12. Panícula ± densa pero no compacta, con alguna rama o pedúnculo basal de al menos 1(2) cm, con entrenudos visibles; lema con arista rígida y recta en la madurez .............. ............................................................................................................. 10. B. madritensis

– Panícula densa y compacta, con ramas y pedúnculos minúsculos, ramas hasta de 0,4(1) cm, con entrenudos no visibles; lema con arista débil, de recta a divaricada en la madurez ................................................................................................................................. 13

13. Lema de 2,5-3 mm de anchura, con arista recta o ligeramente divaricada en la madurez; anteras 0,5-1 mm; cariopsis madura con la cara dorsal recta o a veces ligeramente curvada; panícula obovada u obovado-oblonga, cortamente cuneada en la base ............. ...................................................................................................................... 11. B. rubens

– Lema de 1,3-1,5 mm de anchura, con arista divaricada; anteras 0,4-0,5 mm; cariopsis madura con la cara dorsal fuertemente recurvada; panícula cuneiforme u obovado-cuneiforme, larga y netamente cuneada en la base ............................... 12. B. fasciculatus

14. Panícula colgante, con ramas o pedúnculos colgantes; lema rómbico, con arista inserta a 2-4 mm del ápice, tempranamente divaricada y geniculada; espiguillas 15-25(40) mm ...................................................................................................... 17. B. squarrosus

– Panícula erecta, rara vez ligeramente colgante, con ramas o pedúnculos erectos, erectopatentes o colgantes; lema oblanceolado, lanceolado, elíptico, obovado, rómbico u obovado-subrómbico, con arista inserta a 0,5-6 mm del ápice, recta o divaricada y geniculada en la madurez; espiguillas 9-40(59) mm ....................................................... 15

15. Espiguillas (13)25-40(59) mm; lema subcoriáceo o coriáceo en la madurez, con arista inserta a (2)3-6 mm del ápice; cariopsis más corta que la pálea .................................. 16

– Espiguillas 9-25(31) mm; lema herbáceo, papiráceo, subcoriáceo o coriáceo en la madurez, con arista inserta a 0,5-3,5 mm del ápice; cariopsis de ligeramente más corta a más larga que la pálea ................................................................................................... 17

16. Panícula espiciforme, con ramas y pedúnculos muy cortos, hasta de 5 mm; espiguillas (20)25-40(59) × (3)4-5 mm, estrechamente lanceoladas; lema 10-15 × 3-3,5 mm .......... ............................................................................................................... 18. B. alopecuros

– Panícula ± racemiforme, con ramas o pedúnculos cortos, hasta de 10 mm y algunas ramas inferiores hasta de 30 mm; espiguillas (13)23-50 × (3)5-10 mm, anchamente lanceoladas; lema (8,5)11-20 × (3)5-6 mm ............................................. 19. B. lanceolatus

17. Lema con arista inserta a (1,5)2-3,5 mm del ápice, divaricada y geniculada en la madurez ................................................................................................................................. 18

– Lema con arista –excepcionalmente un corto mucrón– inserta a 0,5-2,5 mm del ápice, no o ligeramente divaricada o geniculada en la madurez ............................................ 19

18. Panícula muy densa, espiciforme, con ramas y pedúnculos más cortos que las espiguillas; espiguillas de 2-3 mm de anchura, estrechamente lanceoladas; lema de 1,5-2 mm de anchura; cariopsis de menos de 1 mm de anchura ........................... 20. B. scoparius

– Panícula muy laxa, ± racemiforme, con ramas o pedúnculos tan largos o más que las espiguillas; espiguillas de 3-6 mm de anchura, elípticas; lema de 3-4,1 mm de anchura; cariopsis de 1-2 mm de anchura ........................................................ 23. B. intermedius 19. Lema subcoriáceo o coriáceo, con nervios no prominentes; cariopsis gruesa o a veces algo engrosada o delgada; panícula laxa, con algunas ramas o pedúnculos basales tan largos o más que las espiguillas ................................................................................... 20

– Lema herbáceo o papiráceo, con nervios prominentes; cariopsis delgada o algo engrosada; panícula en general ± densa , con todas o la mayoría ramas y pedúnculos más cortos que las espiguillas, excepto, a veces las basales, en ocasiones ± laxa ................... 23

20. Espiguillas con raquilla que se desarticula tardíamente; lema elíptico, con arista –o excepcionalmente un corto mucrón– hasta de 4(8) mm, fuerte y gruesa; vainas basales glabras o glabrescentes ........................................................................... 13. B. secalinus

– Espiguillas con raquilla que se desarticula tempranamente; lema lanceolado, ± rómbico, oblanceolado, obovado u obovado-subrómbico, con arista de más de (4)5 mm, débil y delgada; vainas basales pubescentes o hirsutas ................................................... 21

21. Lema ligeramente divaricado en la madurez; anteras casi siempre de 3-4(5) mm; cariopsis ligeramente conduplicada ............................................................ 16. B. arvensis

– Lema no divaricado en la madurez; anteras 1,2-3,5 mm; cariopsis ± plana ................ 22

22. Vainas basales hirsutas; panícula ancha, multilateral, con ramas y pedúnculos de (4)5- 10(15) cm; espiguillas (15)18-25 mm; lema 8-11 mm, de margen anguloso hacia el medio; anteras de 1,2-2,5 mm .......................................................... 14. B. commutatus

– Vainas basales pubescentes; panícula estrecha, unilateral, con ramas y pedúnculos de (3)4-6 cm; espiguillas 10-15(18) mm; lema 6,5-9 mm, con el margen de redondeado o levemente anguloso, a veces anguloso cerca del ápice; anteras (1,5)2-3,5 mm ............... .............................................................................................................. 15. B. racemosus

23. Glumas estrechamente triangulares, la inferior 8-9 mm, la superior 9,5-10,5 mm; lema estrechamente rómbico ........................................................................... 26. B. nervosus

– Glumas de lanceoladas a ovadas, la inferior 4-7 mm, la superior 4,5-8,5 mm; lema lanceolado, oblanceolado, obovado-subrómbico o elíptico .............................................. 24

24. Espiguillas (10)12-20(25) mm; lema (6)7-11(12) mm, con margen de ± redondeado a levemente anguloso ...................................................................................................... 25

– Espiguillas 10-15 mm; lema 5,5-8(9) mm, con margen anguloso por encima de la zona media ............................................................................................................................ 26

25. Panícula con las ramas primarias más cortas que las espiguillas, con (1)5-73 espiguillas; gluma superior aguda; lema (6)7-11(12) × 3-5 mm; anteras 0,5-1,5(2) mm ............ ............................................................................................................. 21. B. hordeaceus

– Panícula con las ramas primarias más largas que las espiguillas, al menos en el tallo principal, con (50)70-130 espiguillas; gluma superior obtusa; lema 7-7,5 × 4-5 mm; anteras 2-2,5 mm ................................................................................ 22. B. cabrerensis

26. Lema 5,5-6,5 × 2,5-3 mm; cariopsis algo más larga que la pálea ............ 24. B. lepidus

– Lema (6)7-8(9) × 4-5 mm; cariopsis tan larga como la pálea ... 25. B. pseudothominei