Panicum L.

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[ Pánicum , -i – n. lat. pānicum , -i, mijo; panus, -i, panoja del mijo. Nombre antiguo y muy utilizado de cereal que, en buena parte de las ocasiones, puede entenderse que se utilizaba para nombrar el mijo común P. miliaceum L. –véase v.gr., Plinio el Viejo, Nat . Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 1.43; 18.49 y ss.)–. C. von Linné, Sp. Pl.: 55 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 29 (1754) utilizó este nombre como género de una serie de especies encabezada por P. alopecuroides L. y que también incluía el mencionado P. miliaceum . A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas –a veces estoloníferas–, en ocasiones con la base endurecida y ± lignificada, de glabras a escábridas o hirsutas. Tallos erectos o decumbentes, a veces geniculado-ascendentes o ± postrados, cilíndricos o comprimidos en la base, con los entrenudos huecos o casi macizos, a veces radicantes en los nudos, ramificados en su parte inferior o simples. Hojas de ordinario no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales o extravaginales, las caulinares de ordinario numerosas; vaina abierta, glabra, pubescente o hirsuta, finamente estriada, de longitud menor a poco mayor que los entrenudos; lígula reducida a una corta membrana, laciniado-ciliada, con cilios más o menos rígidos y largos –a veces ausente en especies extraibéricas–; limbo de morfología variada, agudo o acuminado en el ápice, plano, ligeramente canaliculado o conduplicado, flexible o rígido, a veces subulado, endurecido y ± punzante, involuto o convoluto, con la base redondeada o subcordada –por excepción cuneada o subpeciolada en especies extraibéricas–; haz con la superficie lisa, escábrida o vilosa, en general poco o nada nervado o surcado, excepto por el nervio central ± visible, con el margen ± calloso y destacado del resto. Inflorescencia en panícula terminal, a veces acompañada de otras laterales más cortas, laxa, difusa o contraída, erguida o bien ± inclinada o nutante en la madurez, con el eje liso o escábrido y a veces un tanto viloso, sobre todo en los pulvínulos; ramas glabras o escábridas, en ocasiones con pelos largos, las principales solitarias, de alternas a verticiladas, las secundarias y de orden superior más cortas, ascendentes y adpresas sobre el raquis o divergentes y ± patentes o reflejas; pedúnculos glabros o escábridos, de longitud variable. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal convexa y la ventral aplanada o algo deprimida –a veces globosas y turgentes–, de anchamente ovadas a elípticas o fusiformes, glabras, pelosas, escábridas o ± papilosas, solitarias o pareadas en el ápice de las ramas de orden superior, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas sin aristas, que permanecen largo tiempo en las ramas de la panícula o se desarticulan en conjunto justo por debajo de las glumas –o, más rara vez, por encima de estas–; callo inconspicuo. Glumas 2, ± desiguales, de ordinario abrazadoras, herbáceas o parcialmente escariosas, de obtusas a acuminadas o cuspidadas, con márgenes poco o nada escariosos, múticas, a veces persistentes junto con el lema inferior, una vez se desprende la flor superior con el fruto; la gluma inferior con 3-9 nervios, de tamaño similar o más corta que la espiguilla, la superior con (5)7-11(13) nervios y más corta o de igual longitud que la espiguilla. Raquilla ± inconspicua , que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a elíptico o lanceolado, de longitud similar a la de la espiguilla, subagudo, acuminado o cuspidado, mútico, glabro o peloso, con dorso ± aplanado, y (5)7-11(13) nervios marcados. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de oblonga a linear-lanceolada, inconspicua o de longitud menor o casi igual al lema –rara vez inexistente–, aguda, por lo común bidentada, con 2 quillas ± marcadas. Lema de la flor superior (lema superior) convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, coriáceo, endurecido y a veces brillante en la madurez, de subagudo a ± apiculado, mútico, sin nervios aparentes en la madurez, liso y ± finamente papiloso-punteado, al menos hacia el ápice. Pálea de la flor superior (pálea superior) inexistente o de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema –a veces ± hialina–, que la recubre lateralmente, con 2 quillas ± prominentes, glabra. Lodículas 2, libres, hialinas, ± carnosas, anchamente cuneiformes o suborbiculares, enteras o truncadas en el ápice, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras o adpreso-pilosas, no peniciladas. Ovario con los estilos bien visibles, libres; estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis de ovoide a elipsoidal, bicon-

vexa o plano-convexa, glabra, lisa o ± rugosa ; hilo punctiforme, subbasal. x = 9.

Observaciones.–Género de distribución pantropical, que en un sentido restringido incluye unas 160 especies, agrupadas en siete secciones [cf. F.O. Zuloaga & al. in PLoS One 13(2): e0191529 (2018)]. Su mayor diversidad se concentra en las áreas tropicales de África y América, siendo algunas de esas secciones exclusivas de América o de Australia, y otras propias del SE de Asia y Australia.

Panicum es el tipo de la subtribu Panicinae Fr., en la que se han venido incluyendo hasta 4 géneros [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53(2): 117-137 (2015)]. Sin embargo, estudios moleculares recientes lo restringen a dos, Panicum y Louisiella C.E. Hubb. & J. Léonard ; este último consta de un par de especies, propias respectivamente de América y África [cf. F.O. Zuloaga & al. in PLoS One

13(2): e0191529 (2018)].

Muchos de los táxones de Panicum , como de otros géneros de la tribu, muestran una gran variación en sus caracteres vegetativos, sobre todo en las dimensiones de los tallos, hojas e inflorescencias, los cuales dependen en gran medida de las condiciones ambientales. Las claves que aquí se presentan pueden aplicarse a material fresco o de herbario. En cualquier caso, es recomendable disponer de espiguillas maduras para poder observar en su estado óptimo las distintas estructuras y piezas florales.

En las últimas décadas se han observado en la Península Ibérica poblaciones de especies alóctonas, provenientes sobre todo de América, pero que no han llegado a naturalizarse plenamente, ya sea por su comportamiento poco agresivo o por tratarse de introducciones recientes.

Panicum antidotale Retz., Observ. Bot. 4: 17 (1786) [ P. miliare Lam. , Tab. Encycl. 1: 173 (1791); Ic.: K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 108: 93 fig. 139 (2018)] es una especie originaria del Himalaya (desde Pakistán a Nepal), y de la cuenca alta del Ganges (N de India ), propia de P. sect. Antidotalia Freckmann & Lelong. Se trata de hierbas perennes, con rizomas cundidores; tallos hasta de 250 cm, lignificados en la base, simples o ramosos; hojas planas, flexibles, de color verde obscuro, glabras, ciliadas solo en el margen; panícula hasta de 45 cm,

laxa, difusa o ± contraída, muy ramosa, con ramas flexuosas; espiguillas 2,5-3,5 mm, lanceolado-ovoides, agudas, glabras o ± escábridas, verdes o con tintes rojizos, sobre pedúnculos que a lo sumo igualan su longitud; pulvínulos brevemente vilosos; gluma inferior 1,5-2,3 mm, anchamente ovada o deltoidea, obtusa o subaguda, con 3-5 nervios; la superior de 2-3 × 2-2,4 mm, aguda, con 7-9 nervios; flor inferior masculina; lema de la flor superior agudo, con manchas de color pardusco; con número cromosomático 2 n = 18*, n = 9*. Se trata de una especie introducida en Europa, pero con escasas referencias confirmadas. En la Península Ibérica, se citó de dos localidades al W de la provincia de Lérida, en las cuencas de los ríos Noguera Pallaresa [cf. C. Benedí & al. Collect. Bot. (Barcelona) 16(2): 388 (1986)] y Segre [cf. J.A. Conesa in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat . 18: 158 (1990)], localidades donde no ha vuelto a recolectarse. En el curso de la presente revisión no se han podido estudiar los especímenes de referencia (BC 650767 y HBIL 4478, respectivamente), puesto que no se localizan en los herbarios citados, y por ello no puede confirmarse la presencia de P. antidotale en el territorio de esta flora. De hecho, esta especie no fue incluida en la tesis doctoral de T. Casasayas [Fl. Al·lòctona Catalunya: 663-669 (1989)] y O. Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4: 575 (2001)] tampoco estudiaron el material catalán de la especie (“n.v.”); además, algunos de los autores que la citaron en la cuenca del Segre dudan ahora de su identificación. Es muy significativo, por contra, que en Balaguer (Lérida) –localidad muy próxima de la ribera de Segre donde se citó P. antidotale –, se haya recolectado P. dichotomiflorum [cf. F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 160 (2008)], una especie de morfología muy similar, que se encuentra repartida por buena parte de la Península Ibérica. Por ello, sería posible que las referencias ibéricas a P. antidotale pudieran corresponder en realidad a P. dichotomiflorum . Por otra parte, conviene decir que la posición sistemática de esta especie es incierta, atendiendo a los estudios moleculares desarrollados en la última década, según los cuales cabría situarla en la subtribu Cenchrinae (Dumort.) Dumort., aunque sin definir una posición y relaciones taxonómicas concretas [cf. F.O. Zuloaga & al. in PLoS One 13(2): e0191529 (2018)]. Por ello, de modo tentativo aquí situamos a esta especie en una sección especial, P. sect. Antidotalia, aun reconociendo que sus caracteres morfológicos apuntan a una estrecha relación con algunos representantes de P. sect. Repentia, pero se requieren datos más completos que permitan esclarecer sus conexiones filogenéticas.

Panicum coloratum L., Mant. Pl. : 30 (1767) es una especie originaria de las áreas tropicales y subtropicales de África, que pertenece a P. sect. Repentia Stapf. Se trata de hierbas perennes, cespitosas, con estolones cortos; hojas planas, más o menos rígidas, glaucescentes, con vaina glabra o ± pilosa –con pelos de base tuberculada–; panícula laxa, abierta o contraída, con ramas filiformes, espiguillas de 2,2-3,5 mm, de ovadas a oblongas, agudas o acuminadas, a menudo teñidas de púrpura, glabras; gluma inferior 1-1,5 mm, anchamente ovada o deltoidea, aguda, alcanzando 1/4-1/3 de la longitud de la espiguilla, con 1-3 nervios, membranácea; gluma superior con 7-9 nervios; flor inferior masculina; lema de la flor superior amarillento, brillante, liso; con número cromosomático 2 n = 36*. En la Península Ibérica solo se conoce con certeza de Santibáñez del Porma (León), donde se encontró asilvestrada en márgenes de caminos con cierta humedad [cf. C. Acedo & al. in Lagascalia 31: 233-239 (2011)], cerca de maizales bien irrigados; pero don- de parece ser planta adventicia –por introducción casual o escapada de cultivo–. Referencias posteriores en Cáceres, no corresponden a esta especie [cf. F.M. Vázquez & al. in Folia Bot. Extremadurensis 13(2): 39-130 (2019)].

Panicum hillmanii Chase in J. Washington Acad. Sci. 14: 345 (1924) [ P. capillare subsp. hillmanii (Chase) Freckmann & Lelong in Sida 20(1): 171 (2002); Ic.: Hitch. in Misc. Publ. U.S.D.A. 200: 669, fig. 1492 (1935)] es nativa del C de Norteamérica y pertenece a P. sect. Panicum . Es hierba anual, cespitosa, similar a P. capillare –a la que a menudo suele subordinarse en distintos rangos–, pero se distingue con nitidez por sus tallos de ordinario robustos; panícula terminal claramente exerta de la vaina foliar, que no alcanza la mitad de la longitud del tallo, sin panículas axilares menores; ramas de la inflorescencia más rígidas, las de orden superior apenas divaricadas, adpresas sobre los ejes principales; espiguillas 2-3 mm, turgentes, en pedúnculos más cortos, de ordinario aplicados sobre las ramillas que los portan; flor inferior con la pálea de 1-1,5 mm, alcanzando al menos la mitad de la longitud del lema superior, bien desarrollada y conspicua; flor superior con el lema de 1,8-2 × 1-1,4 mm, orbicular-oblongo, negruzco, en la madurez provisto en la base de un engrosamiento semilunar, más o menos obscuro, muy conspicuo en la fructificación; con número cromosomático 2 n = 18*. Se ha encontrado en el casco urbano de Cubelles (Barcelona), donde crecía asilvestrada en terrenos alterados próximos al barranco de Foix [cf. F. Verloove & al. in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat . 83:

133-146 (2019)], al parecer como resultado de una introducción reciente.

Panicum philadelphicum subsp. gattingeri (Nash) Freckmann & Lelong in Sida 20(1): 172 (2002) [ P. gattingeri Nash in Small, Fl. S.E. U.S. : 92, 1327 (1903), basión.; P. capillare var. campestre Gatt., Tenn. Fl. : 94 (1887); Ic.: Britton & A. Br., Ill. Fl. N. U.S. ed. 2, 1: 139 fig. 317 (1913)] es originaria del NE de Norteamérica y pertenece a P. sect. Panicum . Es una hierba anual, cespitosa, similar a P. capillare , de la que difiere por su panícula terminal menor, poco ramosa, ocupando a lo sumo el tercio superior del tallo, que permanece unida al eje principal en la madurez y se acompaña de numerosas panículas axilares de menor tamaño; espiguillas 2-2,5 mm, menores, agudas (no acuminadas), turgentes, sobre pedúnculos más cortos; y la gluma superior con 5-7 nervios; con número cromosomático 2 n = 18*. Difiere también de la subespecie típica, P. philadelphicum Bernh. ex Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2(1): 198 (1829) subsp. philadelphicum –planta nativa del E de Norteamérica, a la que en ocasiones se ha sinonimizado–, porque esta presenta los tallos menos robustos; las hojas más estrechas, hasta de 6 mm de anchura, la superior de ordinario no alcanzando la mitad de la longitud de la inflorescencia; panículas más laxas, paucifloras, con espiguillas de 1,5-2 mm, algo menores y apenas turgentes, a menudo pareadas hacia el extremo de las ramificaciones, con los pedúnculos aplicados, no divaricados. En la Península Ibérica, P. philadelphicum subsp. gattingeri se ha encontrado en Balaguer (Lérida), asilvestrada en herbazales higrófilos en el cauce del río Segre, sobre limos pedregosos [cf. F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 147-167 (2008)]; sin embargo, parece que no ha vuelto a ser vista y cabe considerarla adventicia ocasional. Puesto que en Europa se comporta también como invasora de cultivos de maíz, en ellos podrían hallarse nuevas poblaciones.

Panicum virgatum L., Sp. Pl. : 59 (1753) [ Chasea virgata (L.) Nieuwl. in Amer. Midl. Naturalist 2: 64 (1911); P. giganteum Scheele in Linnaea 22(3): 340 (1849); Ic.: Z.-Y. Wu & P.H. Raven, (eds.), Fl. China Illustr. 22 fig. 712 (2007)] es una especie originaria de la mitad oriental de Norteamérica. Se trata de una hierba perenne, amacollada, con rizomas cortos, escamosos; tallos de 70-110(190) cm, robustos, endurecidos hacia la base, de ordinario simples; hojas planas, flexibles, glaucescentes y más o menos teñidas de púrpura, glabras, con los márgenes antrorso-escábridos; panícula hasta de 50 cm, muy laxa, abierta, con ramas rígidas; espiguillas 3,5-5,5 mm, fusiformes u ovado-lanceoladas, estrechas, agudas o acuminadas, también teñidas de púrpura, glabras o laxamente setosas en los márgenes y nervios, sobre pedúnculos ± engrosados, escabriúsculos y densamente hirsuto-setosos, adpresos; gluma inferior 2,6-5,5 mm, estrechamente ovado-lanceolada, aguda o acuminada, alcanzando 3/4 de la longitud de la espiguilla o igualándola, con 3-5 nervios; gluma superior con 5-7 nervios; flor inferior masculina; lema de la flor superior agudo o acuminado, de color pardusco o castaño claro, poco brillante, liso; con número cromosomático 2 n = 36*, 54*. En la Península Ibérica se cultiva como planta ornamental en las áreas litorales de la costa oriental, habiéndose asilvestrado de manera esporádica en los alrededores de Alicante y en Polop de la Marina , cerca de áreas ajardinadas; pero, hasta el momento, no ha llegado a naturalizarse.

Bibliografía.– S.S. ALISCIONI & AL. in Amer. J. Bot. 90: 796-821 (2003); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963); F.O. ZULOAGA & AL. in

PLoS One 13(2): e0191529 (2018).

1. Vainas foliares hirsutas, al menos las superiores; gluma inferior c. 1/2-3/4 de la longitud de la espiguilla, de oblongo-lanceolada a ovado-lanceolada, de aguda a acuminada o cuspidada, con (3)5-7 nervios; lema superior papiloso-punteado, al menos hacia el ápice ............................................................................................................................................ 2

– Vainas foliares glabras o pubescentes; gluma inferior c. 1/6-1/2 de la longitud de la espiguilla, anchamente ovada o deltoidea, de truncada y obtusa a aguda, con 0-3(5) nervios; lema superior liso, no papiloso-punteado ......................................................................... 3

2. Panícula nutante o inclinada en la madurez; espiguillas de 4-5,5 mm, ovoides; gluma inferior 2,5-3 mm, acuminada o cuspidada ................................................. 1. P. miliaceum

– Panícula erguida en la madurez; espiguillas de 1,8-3,5 mm, lanceolado-ovoides; gluma inferior 1-1,8 mm, aguda ............................................................................. 2. P. capillare

3. Hierbas anuales, cespitosas; hojas flexibles, nunca dísticas; vaina foliar glabra en el margen; gluma inferior 0,9-1,4 mm, subaguda; gluma superior aguda o acuminada con 5-7 nervios; flor inferior neutra ..................................................... 3. P. dichotomiflorum

– Hierbas perennes, con largos rizomas escamosos; hojas rígidas, las de los brotes estériles ± dísticas; vaina foliar ciliada en el margen; gluma inferior 0,7-0,8 mm, truncada, obtusa, con 1-3(5) nervios; gluma superior subaguda, con 7-9(11) nervios; flor inferior masculina ........................................................................................................ 4. P. repens