Echinochloa P. Beauv.

96. Echinochloa P. Beauv. View in CoL [nom. cons.]*

[ Echinóchloa , -ae f. – gr. ὁ ἐχῖνος, erizo; ἡ χλόη, gramínea. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “ De ἐχῖνος, Erinaceus ; χλόη, Gramen .” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 53 (1812)–.

A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o a veces rizomatosas, glabras o ± pelosas, sobre todo en la base. Tallos ascendentes, desde una base geniculado-ascendente, de ordinario robustos, cilíndricos o ± comprimidos, estriados longitudinalmente, con los entrenudos huecos o macizos, ramificados en su parte inferior o simples, en ocasiones ± flotantes. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las caulinares numerosas; vaina abierta, comprimida y aquillada o redondeada en el dorso, glabra o levemente pubescente, en ocasiones con pelos más largos en la zona de unión con el limbo; lígula inexistente –en especies extraibéricas, a veces presente y reducida a una línea de pelos cortos–; limbo linear o linear-lanceolado, agudo o acuminado, redondeado o ± atenuado en la base, plano o ± conduplicado, ligeramente ondulado al menos en uno de los bordes, de ordinario flexible, glabro o peloso, con ambas superficies lisas, escábridas o pelosas –sobre todo hacia la base–, con pelos hialinos, flexuosos, de base tuberculada, ± nervado o surcado, a menudo con el nervio central visible, con el margen ± calloso, blanquecino y a menudo destacado del resto, escabriúsculo en la mitad superior al menos. Inflorescencia terminal, de erguida a nutante, formada por (1)2 o numerosos racimos espiciformes –en ocasiones paniculiforme–, a menudo densos, ± unilaterales, simples o ramosos, erguidos o patentes, en disposición alterna, opuesta o verticilada a lo largo del raquis, de ordinario distanciados de la hoja superior; ramas ± triquetras o angulosas, de bordes lisos o escábridos, a menudo también con setas largas, rígidas, ± numerosas, sobre todo hacia la base. Espiguillas en grupos de 2-3(4) en los nudos, rara vez solitarias –sobre todo en el racimo apical–, de elíptico-ovadas a elíptico-lanceoladas o subglobosas, de agudas a cuspidadas, ± comprimidas dorsiventralmente, muy convexas en la cara dorsal, hispídulas o pelosas, a veces glabras, dispuestas en 2-4 o numerosas filas, a veces poco definidas, unilaterales o alternas sobre 1-2 de los lados del raquis; cada espiguilla con 2 flores, la inferior (basal) masculina o rara vez estéril, en ocasiones reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas múticas o la inferior ± largamente aristada, que se desarticulan por debajo de las glumas; callo inconspicuo; pedúnculos desiguales, trígonos, escábridos, ensanchados en el ápice. Glumas 2, ± desiguales, herbáceas, de obtusas a acuminadas o apiculadas, con márgenes poco o nada escariosos, caducas junto con la espiguilla; gluma inferior abrazadora, de 1/3-1/2(3/5) de la longitud de la espiguilla, mútica, de ordinario mucronada, con (0)3-5 nervios; gluma superior tan larga como la espiguilla, de acuminada a cuspidada, a menudo brevemente aristada, con 5-7 nervios prominentes. Raquilla inconspicua, que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado-elíptico a elíptico, de longitud similar a la de la espiguilla, papiráceo o subcoriáceo –pero nunca coriáceo y endurecido–, agudo o acuminado, a menudo provisto de una arista robusta, glabro o escábrido, con 5 nervios, ± prominentes. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) inexistente o de tamaño similar a su lema, hialina, con dos quillas delgadas. Lema de la flor superior (lema superior) de longitud similar a la de la espiguilla, de ovado-elíptico a elíptico, ligeramente convexo dorsalmente, coriáceo, brillante, liso, mútico, terminado en un pico incurvado y comprimido lateralmente, con 3-5 nervios poco marcados, y márgenes rígidos, plegados sobre la pálea superior, cubriéndola en parte. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema, aguda, entera, con el ápice ligeramente reflexo, sobresaliente entre los márgenes del lema. Lodículas 2, libres o connatas, ± carnosas, de cordadas a cuneadas. Androceo formado por 3 estambres, exertos subapicalmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario con los estilos libres desde casi la base y los estigmas exertos ± apicalmente en la antesis, purpúreos, purpúreo-violáceos o blanquecinos. Cariopsis anchamente elipsoidal o ± globosa , comprimida dorsiventralmente, glabra; embrión de gran tamaño, alcanzando de 1/2 a 4/5 de la longitud de la cariopsis; hilo punctiforme, subbasal, ± prominente. x = 9.

Observaciones.–Género que incluye unos 40-50 táxones (especies y subespecies) distribuidos por las zonas tropicales y templadas del planeta [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice : 291-306 (1983)], algunos de los cuales llegan a ser malas hierbas e invasoras en campos de arroz y otros cultivos, a menudo de regadío.

Estudios filogenéticos recientes [cf. J.M. Saarela & al. in PeerJ 6: e4299 (2008)] confirman la inclusión de Echinochloa en la subtribu Boivinellinae Pilg. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)], junto con Oplismenus P. Beauv. y otros géneros. Sin embargo, por su morfología se aproxima a Moorochloa eruciformis (Sm.) Veldkamp , de la subtribu Melinidinae (Hitchc.) Pilg.; aunque, no obstante, Echinochloa se reconoce con facilidad frente a esta y al resto de representantes de las Paniceae por el ápice de la palea superior reflexo y sobresaliente entre los márgenes del lema superior.

Los representantes de este género muestran gran plasticidad morfológica y cierta inestabilidad cromosomática. Algunos de los caracteres utilizados a menudo en la descripción de táxones (v.gr., el hábito general, la longitud de las aristas en las piezas periánticas, el indumento de vainas y limbos foliares, el tamaño y densidad de las setas en inflorescencia, o el indumento de las espiguillas) varían notablemente entre generaciones, ya sea en función de las variaciones ambientales o como resultado de procesos de selección por cultivo [J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)], por lo que su valor taxonómico es cuestionable. Por tanto, los límites específicos llegan a difuminarse y la identificación puede resultar en ocasiones comprometida.

En las últimas décadas, los datos citogenéticos y moleculares están aportando información valiosa sobre el origen y relaciones de algunas especies, principalmente las asociadas al cultivo del arroz. Ello ha permitido, clarificar la posición taxonómica de algunas entidades controvertidas. Sin embargo, todavía se requieren investigaciones más amplias que ofrezcan una visión evolutiva del género en su conjunto. No obstante, parece evidente que los procesos de especiación reticulada han tenido un papel relevante en la diversificación de Echinochloa , como demuestran estudios comparativos de ADN plastidial y nuclear [cf. D. Aoki & H. Yamagochi in Weed Biol. Managem. 8: 233-242 (2008)]. Es muy probable que el ser humano haya contribuido a ello, propiciando que entidades biológicas originadas en áreas geográficas bien definidas, hayan devenido simpátricas por efecto de la antropocoria –sobre todo ligada a la agronomía–, propiciando así procesos de introgresión en territorios muy diversos, bajo condiciones ecológicas distintas. Como resultado, algunas especies muestran una amalgama de formas transicionales, de difícil ubicación taxonómica, cuyas características genéticas son, en muchos casos, peculiares. En consecuencia, algunos autores [cf. M. Costea & F.J. Tardif in Sida 20(2): 525-548 (2002)] han sugerido que convendría reconsiderar los límites específicos de los táxones europeos del género.

Las claves de identificación que se adjuntan en la presente revisión pueden aplicarse indistintamente a material fresco o de herbario. Las medidas de las espiguillas y piezas florales referidas en las claves y descripciones no incluyen las aristas, y es recomendable que se tomen en individuos maduros. En todo caso, cuando se aporta solo una medida, y no se indica lo contrario, esta se refiere a la longitud.

Las especies de este género presentan interés económico. Algunas se cultivan como forraje o para producir céspedes, por medio de variedades seleccionadas. Otras, como E. esculenta (A. Braun) H. Scholz in Taxon 41: 523 (1992) [ Panicum esculentum A. Braun, Index Sem. Hort. Berol. : 3 (1861); E. crus-galli var. utilis (Ohwi & Yabuno) Kit. in Acta Phytotax. Geobot. 36: 93 (1985)] y también E. frumentacea (Roxb.) Link, Hort. Berol. 1: 204 (1827) [ Panicum frumentaceum Roxb., Fl. Ind. 1: 304 (1832), nom. illeg.], se aprovechan sobre todo en Asia oriental, como forraje para caballerías y como cereal de grano entero, a menudo para alimentar aves domésticas. Se ha postulado que estas dos últimas especies derivan, respectivamente, de la domesticación de E. crus-galli (L.) P. Beauv. y E. colona (L.) Link [cf. T. Yabuno in Cytologia 27: 296-305 (1962)]; información que en ocasiones se ha presentado de manera equívoca o confusa.

Por el contrario, algunos representantes de Echinochloa se han incluido entre las especies invasoras más dañinas, sobre todo en cultivos de arroz, maíz, alfalfa, soja, algodón y sorgo, provocando enormes pérdidas económicas en todo el mundo [cf. J. Rojas-Sandoval & P. Acevedo-Rodríguez in Invasive Species Compendium (web consultada el 6-VII-2020)]. En el territorio de esta flora, muchas especies del género presentan carácter alóctono y, en ciertos casos, invaden cultivos de regadío y hábitats acuáticos [cf. M. Sanz Elorza & al. in Lazaroa 22: 121-131

(2001)].

Bibliografía.– J.L. CARRETERO in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981); M. COSTEA & F.J. TARDIF in Sida 20(2): 525-548 (2002); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 454: 244-254 (2020); P.W. MICHAEL in Proc. Conf. Weed Control Rice : 291-306 (1983); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963); T. YABUNO in Jap. J. Bot. 19: 277-323 (1966).

1. Raquis de los racimos sin setas largas; espiguillas de 2-2,8(3) mm de longitud ( fig. 21 d), múticas, dispuestas en 4 filas; cariopsis blanquecina ............................... 4. E. colona

– Raquis de los racimos con setas largas, ± abundantes; espiguillas de (2,8)3-5,5(6) mm de longitud, todas o en parte ± aristadas, dispuestas irregularmente; cariopsis amarillenta, pardusca o pardo-rojiza ............................................................................................... 2

2. Vainas de las hojas basales con tonos purpúreo-violáceos; espiguillas (2,8)3-3,6(3,8) mm ( fig. 21 a); cariopsis 1,4-2,2 × 1,3-1,8 mm, de ovoide a anchamente elipsoidal ......... ..................................................................................................................... 1. E. crus-galli

– Vainas de las hojas basales de color verde, a menudo sin tonos purpúreo-violáceos; espiguillas (3,6)3,8-5,5(6) mm; cariopsis 2,2-3 × 1,9-2,5 mm, de elipsoidal a subesferoidal .. ............................................................................................................................................ 3

3. Inflorescencia de ordinario muy inclinada, nutante en la madurez; espiguillas anchamente elíptico-ovoides, de ordinario con tonos purpúreos evidentes, al menos en las aristas; gluma inferior de 1/3-1/2 de la longitud de la espiguilla ( fig. 21 b); embrión c. 3/4 de la longitud de la cariopsis ............................................................... 2. E. oryzoides

– Inflorescencia erecta o levemente inclinada en la madurez; espiguillas estrechamente elíptico-ovoides, verdosas, de ordinario sin tonos purpúreos evidentes; gluma inferior de 1/2-4/5 de la longitud de la espiguilla ( fig. 21 c); embrión de c. 4/5 a subigual que la longitud de la cariopsis .............................................................................. 3. E. oryzicola