Trisetum Pers.

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[ Trisétum , -i n. – lat. tri-: trēs, -trium, tres; sēta, -ae, cerda, pelo; -um, sufijo sustantivo. No parece que el autor, C.H. Persoon, Syn. Pl. 1: 97 (1805), explicase la etimología de este nombre que, por otra parte, parece clara alusión a las tres arístulas que adornan el lema de lo aquí clasificado, carácter este que él mismo explanó cumplidamente en la cabecera del protólogo –cf. loc. cit. No parece que aludiera al previo Trisetaria Forssk. , por más que compartan etimología. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas; rizoma corto o ramificado; innovaciones intra- o extravaginales, con hojas fasciculadas o dístico-pectinadas. Tallos herbáceos, con (1)3-7(11) nudos –visibles o no– y entrenudos ahuecados, glabros o pelosos. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, con vaina de márgenes libres salvo en la base, sin aurículas; lígula membranácea; limbo convoluto o conduplicado en las innovaciones, plano o enrollado en la madurez. Inflorescencia en panícula ramosa –rara vez de aspecto espiciforme–, laxa o densa; ramas erectas o erecto-patentes. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno oblanceolado, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por debajo de cada flor, con (1)2-3(4) flores hermafroditas, generalmente casmógamas. Glumas 2, de desiguales a subiguales, de longitud algo menor o igualando al conjunto de las flores, elípticas, lanceoladas, oblongas u oblanceoladas, aquilladas, agudas o acuminadas, a veces mucronadas o aristuladas, escariosas, con el margen membranáceo, con 1-3 nervios, los laterales con frecuencia más cortos. Raquilla articulada por debajo de cada flor, pelosa, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, aquillado en el dorso, bidentado, con los dientes por lo general prolongados en sendas setas o arístulas apicales –rara vez no prolongados–, aristado, glabro, peloso, o escabriúsculo en la parte superior o en el nervio medio, papiráceo, no endurecido en la madurez, con 3 o 5 nervios poco destacados; callo obtuso, peloso; arista dorsal o subapical, geniculada o ± flexionada, rara vez recta, con frecuencia retorcida helicoidalmente en la parte inferior. Pálea más corta o igualando al lema, biaquillada, binervada, hialina, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceas, oblongas, truncado-dentadas o 2(3)-lobadas, por lo general glabras, rara vez con algunos pelos esparcidos. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro o peloso en la parte superior; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis ± fusiforme , comprimida lateralmente, libre, glabra o algo pelosa en la zona apical; hilo punctiforme. x = 7.

Observaciones.– El género Trisetum y otros tres que le siguen en el orden de esta obra ( Trisetaria Forssk. , Koeleria Pers. y Rostraria Trin. ) forman un conjunto de especies próximas por su morfología cuyos límites genéricos han fluctuado de diversas maneras en tres siglos de historia taxonómica muy compleja [A. Quintanar & al. in O. Seberg & al. (eds.), Div. Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010)]. En las últimas décadas, se llegó a la solución pragmática de separarlos básicamente mediante dos caracteres: el ciclo biológico y la morfología del ápice del lema, caracteres de buen valor diagnóstico, pero de dudoso significado filogenético o evolutivo. Así, Trisetum (especies perennes) y Trisetaria (especies anuales) se separaron por sus lemas de ápice por lo general bisetoso o biaristulado con respecto a Koeleria (especies perennes) y Rostraria (especies anuales), con lemas básicamente bidentados o mucronados, sin prolongaciones de los nervios laterales. Como era de esperar, este esquema tan simple no ha resistido los embates de los estudios filogenéticos con marcadores moleculares, que han demostrado unas relaciones mucho más complejas que hasta la fecha, si bien no permiten resolver todo el grupo mediante la definición de géneros monofiléticos, sí han conseguido redefinir los límites entre amplios conjuntos de especies, lo que conlleva importantes transferencias de especies entre ellos y la delimitación de otros géneros.

Recientes estudios moleculares sugieren que Trisetum es un taxon polifilético. Por un lado, las especies de Trisetum sect. Trisetaera Asch. & Graebn. –con una arquitectura de la inflorescencia similar a la de las especies de Koeleria , con panículas habitualmente densas, de ovadas a espiciformes y cuyo tipo es el bien conocido Trisetum spicatum (L.) K. Richt. – formarían un grupo monofilético con las de Koeleria , lo que apoyaría los ajustes nomenclaturales recientes [P. Barberá & al. in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019)].

Por otro lado, las especies de Trisetum sect. Sibirica (Chrtek) Barberá también formarían un grupo monofilético, lo que ha llevado a reconocerlas bajo el género

Sibirotrisetum Barberá & al. in J. Syst. Evol. 58: 517-526 (2019), con centro de diversidad en el este de Asia, y sin especies representadas en nuestra Flora . También se ha reconsiderado el género Acrospelion Besser , con la combinación Acrospelion distichophyllum (Vill.) Barberá in J. Syst. Evol. 8: 523 (2019) [ T. distichophyllum (Vill.) P. Beauv., Ess. Agrostogr. : 88 (1812)]. Esta especie fue citada de los Pirineos por B.E. Jonsell [in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 220-224 (1980)], probablemente siguiendo una cita anterior de E. Paunero [in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 503-582 (1950)]. Desafortunadamente, la cita de E. Paunero se basó en un material del herbario de S. Rivas Mateos, cuyas colecciones han sido seriamente cuestionadas por diferentes autores por el más que probable falseamiento de las etiquetas [v.gr. W.H.P. Rothmaler in Cavanillesia 7: 5-28 (1935)]. Tras estudiar el material de herbario fiable de esta especie [P. Barberá & al. in Syst. Bot. 42: 754-781 (2017)], se puede afirmar que la población más occidental de Acrospelion distichophyllum se encuentra en los Alpes franceses, y que la especie no está presente en nuestra flora.

Teniendo en consideración los trabajos citados anteriormente y otros estudios moleculares aún en curso, el género Trisetum pasaría a ser un género monoespecífico, reducido a la especie tipo, T. flavescens y tal vez una o dos más [cf. P. Barberá & al., in J. Syst. Evol. 58: 517-526 (2019)]. Lo mismo ocurre con el género Trisetaria , también polifilético en su actual delimitación, y que quedaría reducido a la especie tipo, T. linearis Forssk. , y especies afines, ninguna de ellas presente en el ámbito de esta flora (P. Barberá & al., loc. cit.).

En su tratamiento para Flora iberica mantenemos a las especies de Trisetum según su sistemática tradicional, respetando el plan inicial de la obra.

Bibliografía.– P. BARBERÁ & AL. in Syst. Bot. 42(4):1-28 (2017); in Ann. Missouri Bot. Gard. 103: 350-392 (2018); in J. Syst. Evol. 58: 517-526 (2019); in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 503-582 (1950); 13: 231 (1956); A. QUINTANAR & AL. in O. SEBERG & AL.

(eds.), Div. Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010).

1. Limbo de las hojas basales con el nervio medio y los márgenes engrosados, cartilaginosos, claramente destacados del resto de la superficie ................................... 3. T. glaciale

– Limbo de las hojas basales con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie .................................................................................................................. 2

2. Tallos densamente pelosos, con pelos cortos –0,1-0,2 mm– mezclados con otros más largos –0,5-0,8 mm–, patentes o retrorsos; glumas pelosas, con pelos cortos –c. 0,2 mm– y otros más largos –0,5-1 mm– distribuidos principalmente en la quilla y los márgenes; lema con pelos de c. 0,2 mm .......................................................... 6. T. hispidum

– Tallos glabros, a veces pubérulos en la parte superior; glumas y lemas glabros, escábridos o escabriúsculos, con indumento hasta de 0,1 mm .................................................... 3

3. Panícula 1,5-3,5 cm, ± densa y compacta; arista inserta en el tercio superior del dorso del lema o algo por debajo ......................................................................... 5. T. spicatum

– Panícula al menos de (3,6)4 cm, laxa o densa; arista inserta en el tercio central o en el tercio inferior del lema, rara vez justo en el límite entre los tercios central y superior ....4

4. Limbos basales en disposición dístico-pectinada, rígidos, densamente pelosos en ambas superficies –pelos hasta de 0,6 mm– ........................................................ 4. T. velutinum – Limbos basales en disposición no dístico-pectinada, flexibles, laxa o densamente pelosos en ambas superficies o solo en el haz –pelos hasta de 1,5(1,7) mm– ........................ 5

5. Lígula (0,5)0,7-1,5 mm; arista ± geniculada, con la base ± retorcida, rara vez recta y no retorcida; ovario glabro ............................................................................. 1. T. flavescens

– Lígula (1,2)1,9-2,4(4) mm; arista recta o curvada, muy poco retorcida en la base; ovario glabro o peloso en el ápice ........................................................................... 2. T. alpestre