Spartina Schreb., 1339

125. Spartina Schreb. View in CoL *

[ Spartína , -ae f. ‒ lat. spartum , -i, esparto, cuerda: gr. τὸ σπάρτον; lat. -īna [sufijo sustantivo]. Nombre de género acuñado por J.C.D. von Schreber, Gen. Pl.: 43 (1789) sin explicar su etimología, si bien parece evidente que aludía al esparto, tal vez por ser consideradas sus especies también cordeleras –cf. v.gr., U.

Quattrocchi, CRC World Dict. Pl. Names: 2523 (1999)–. A.Q.]

Hierbas perennes, con rizoma muy desarrollado y cubierto por catáfilos, laxa o densamente cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos erectos, simples, glabros, con entrenudos cilíndricos, ahuecados, lisos o ± estriados, y (4)6-17(27) nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea y herbácea con márgenes escariosos en las restantes, lisa o estriado-nervada, glabra, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear o linear-lanceolado, plano o enrollado, persistente salvo a veces el de las hojas medias e inferiores que se desprende por la zona de unión con la vaina – S. maritima –, con haz acostillada y envés liso estriado-nervado, glabro, antrorso-escábrido o peloso. Inflorescencia integrada por (1)2-15(20) espigas dispuestas de manera alterna a lo largo del raquis y solitarias en cada nudo, a veces cubierta en la base por la vaina de la hoja superior, con raquis cilíndrico o anguloso, estriado, glabro, antrorso-escábrido o peloso; espigas erectas o erecto-patentes, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro, prolongado o no más allá de la espiguilla terminal, antrorso-escábrido o peloso, con 4-45 espiguillas adpresas, dispuestas de manera unilateral en 2 filas. Espiguillas comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado o linear-lanceolado, cortamente pedunculadas, que se desprenden por la base del pedúnculo, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, desiguales, por lo general más largas –al menos la superior– que la flor, la inferior escariosa, linear o triangular, aquillada o no, aguda u obtusa , glabra o pelosa, con 1 nervio, y la superior mayor que la inferior, escariosa, herbácea o coriácea, lanceolada, aquillada, glabra o pelosa, aguda, obtusa o emarginada, con 1-3(7) nervios. Lema lanceolado, aquillado, escarioso –a veces los nervios herbáceos–, glabro o peloso, agudo, obtuso o emarginado, acuminado o no, con 1-3(5) nervios; callo inexistente. Pálea por lo general mayor que el lema, lanceolada, aquillada o no, escariosa, con 2 nervios a menudo inapreciables, hialina, glabra o con pelos adpresos, obtusa, aguda o emarginada. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos fusionados; estigmas 2. Cariopsis cilíndrica, con pericarpo translúcido que deja ver el endosperma blanco y el embrión de color verde, libre; hilo ovado. x = 10.

Observaciones.–Género monofilético [A. Baumel & al. in Molec. Phylogen. Evol. 22(2): 308 (2002)] que, de acuerdo con D.G. Mobberley [Taxon. Distrib. Spartina : 1-200 (1953)], comprende 16 especies, aunque estas oscilan entre 13 y 17 dependiendo de los criterios empleados por los distintos autores, todas ellas con metabolismo C4 y anatomía Kranz [B.R. Maricle & al. in New Phytol. 184: 217 (2009)]. La mayoría son originarias de América, pues solo S. maritima es nativa de Europa y el N de África, como lo son también los híbridos originados tras su convivencia con especies americanas introducidas (A. Baumel & al., loc. cit.). En la actualidad, algunos autores subordinan las especies de Spartina al género Sporobolus [Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55(4): 259-290 (2017)] basándose en los estudios de P.M. Peterson & al. [in Taxon 63: 1212-1243 (2014)], autores que propusieron además la conservación de Sporobolus frente al más antiguo Spartina [P.M. Peterson & al. in Taxon 63: 1373-1374 (2014)], una propuesta que fue finalmente aceptada [cf. Apéndice III del Código Internacional de Nomenclatura

Con la excepción de S. cynosuroides (L.) Roth, Catal. Bot. 3: 10 (1806), que coloniza hábitats de agua dulce, las especies de Spartina son halófitas y habitan sobre todo en zonas costeras [E.D. Merrill in U.S.D.A. Bur. Pl. Industr. Bull. 9: 5 (1902)], formando parte de la vegetación intermareal o de la de dunas, en donde desempeñan un gran papel en la protección de estos medios por formar densos céspedes merced a los rizomas que presentan la mayor parte de ellas, y que se relacionan con estrategias diferentes de crecimiento [L. Lovett-Doust & al. in J. Ecol. 69(3): 743-755 (1981); X.-H. Ye & al. in Ann. Bot. 98: 187-191 (2006)]. Una de ellas da lugar al crecimiento conocido como de tipo “guerrilla”, por emerger los tallos aéreos distanciados en el rizoma (entrenudos numerosos y largos), lo que caracteriza a especies como S. maritima y S. fasciculata , que viven en los fangos de la marisma baja; en el crecimiento en “falange” los tallos aéreos crecen muy juntos, formando macollas densas, lo que se debe a que los entrenudos del rizoma son escasos y cortos, y lo presentan especies que colonizan zonas más altas de marisma, como S. densiflora y S. patens . Hay más adaptaciones relacionadas con ambos tipos de ambiente en el ámbito de esta flora, pues en las especies de marisma baja las costillas del haz foliar son homogéneas, mientras que en las de marisma alta o de dunas alternan costillas de diferente tamaño [B.R. Maricle & al. in New Phytol. 184: 219 (2009); M.D. Infante & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 531-548 (2019)]; además, las primeras apenas presentan acúleos en las costillas y en el margen del limbo, mientras que en el resto, tanto el haz como el margen del limbo suelen ser antrorso-escábridos [B.R. Maricle & al. in New Phytol. 184: 222 (2009)].

La gran capacidad de la mayoría de las especies del género para asentarse en hábitats desnudos, reteniendo sedimentos o arena, facilita los fenómenos de colonización y sucesión y, de hecho, algunas de ellas se han utilizado tradicionalmente para estabilizar costas y protegerlas de la erosión (E.D. Merrill, loc. cit.) y en la actualidad muchas en proyectos de restauración ecológica [D.R. Strong & D.R. Ayres in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 389-410 (2013); M.L. Ainouche & A. Gray in Biol. Invasions 18: 2119-2122 (2016)]; otras, como S. cynosuroides y S. patens , se han utilizado para la producción de heno, fabricación de papel o como material de embalaje (E.D. Merrill, loc. cit.). Además de lo señalado, la notable capacidad colonizadora favorece a menudo la invasión de áreas muy alejadas de sus lugares de origen, en las que dan lugar a menudo a la formación de híbridos con las especies autóctonas [M.L. Ainouche & al. in New Phytol. 161: 165-172 (2004)]. Esta capacidad para la hibridación tiene importantes consecuencias evolutivas, ecológicas y económicas, que justifican el gran interés que suscita la investigación de sus especies desde distintos puntos de vista (A. Baumel & al., loc. cit.; M.L. Ainouche & al., loc. cit.; D.R. Strong & D.R. Ayres, loc. cit.).

De especial interés para la comprensión de la evolución y la hibridación de sus táxones es el número cromosomático. Aunque inicialmente el número básico asignado al género Spartina fue x = 7 [G.L. Church in Amer. J. Bot. 27: 263 (1940)], en la actualidad se considera que es x = 10 [C.J. Marchant in J. Linn. Soc., Bot. 60: 415 (1968); M.L. Ainouche & al., loc. cit. (2004); M.L. Ainouche & al. in Biol. Invasions 11: 1160 (2009); D.R. Strong & D.R. Ayres, loc. cit.]. Todas las especies son poliploides, ya sean hexaploides o tetraploides, exceptuándose la heptaploide S. densiflora (2 n = 70), que se considera de origen híbrido entre especies de ambos grupos [Baumel & al. in Molec. Phylogen. Evol. 22(2): 311 (2002); P.M. Fortune & al. in Molec. Ecol. 17: 4309 (2008); M.L. Ainouche & al., loc. cit. (2009)], así como el híbrido dodecaploide S. anglica C.E. Hubb. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 364 (1978) (2 n = 120), de aparición reciente. No obstante, existen muchos conteos discrepantes respecto de los datos esperables, probablemente porque el elevado número de cromosomas da lugar a conteos erróneos; de hecho, en la actualidad, tiende a aceptarse que en cada especie de Spartina hay un único nivel de ploidía [C.J. Marchant in J. Linn. Soc., Bot. 60: 411 (1968); M.L. Ainouche & al., loc. cit. (2004)], a excepción de S. pectinata Link, Jahrb. 1(3): 92 (1820), para la que aún se reconocen los niveles tetraploide, hexaploide y octoploide [S. Kim & al. in Pl. Mol. Biol. Reporter 30: 1073-1079 (2012)]. Parte de la variabilidad cromosomática detectada en una especie puede ser interpretada también a partir de fenómenos de aneuploidía o la aparición de fragmentos y cromosomas B, que pueden sobrestimar sus números cromosomáticos [C.J. Marchant in J. Linn. Soc., Bot. 60: 416 (1968)].

Las medidas del grosor de los tallos están tomadas en la base de los mismos.

Bibliografía.– M.L. AINOUCHE & AL. in New Phytol. 161: 165-172 (2004) [híbridos y especies invasoras]; in Biol. Invasions 11: 1159-1173 (2009) [híbridos y especies invasoras]; A. BAUMEL & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 22(2): 303-314 (2002) [biología molecular]; A. BORTOLUS in J. Biogeogr. 33: 158-168 (2006) [ S. densiflora ]; G.L. CHURCH in Amer. J. Bot. 27: 263-271 (1940) [cariología]; P.M. FORTUNE & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 43: 1040-1055 (2007) [biología molecular]; A.S. HITCHCOCK, Man. Grasses U.S.: 487-493 (1935) [taxonomía en N América]; M.D. INFANTE & AL. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 531-548 (2019) [híbridos y especies invasoras]; C.J. MARCHANT in J. Linn. Soc., Bot. 60: 411-417 (1968) [cariología]; E.D. MERRILL in Bull. Bur. Pl. Industr. U.S.D.A. 4: 1-16 (1902) [taxonomía en N de América]; D.G. MOBBERLEY, Taxon. Distrib. Spartina : 1-200 (1953) [taxonomía]; G. NIETO-SILVA & AL. in Bot. Sci. 93(4): 829-843 (2015) [taxonomía en el S de América]; L.R. PARODI in Revista Fac. Agron. Veterin. 2(14): 254-260 (1919) [taxonomía en el S de América]; J.M. SAARELA in PhytoKeys 10: 25-82 (2012) [taxonomía en el N de América]; A. ST.- YVES in Candollea 5: 19- 100 (1932) [taxonomía]; D.R. STRONG & D.R. AYRES in Annual Rev. Ecol. Evol.

Syst. 44: 389-410 (2013) [híbridos y especies invasoras].

1. Limbo de las hojas con haz provista de costillas similares en tamaño, y margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido .............................................................................. 2

– Limbo de las hojas con haz provista de costillas de distintos tamaños, alternando grandes y pequeñas, y margen claramente antrorso-escábrido ............................................... 3

2. Espiga inferior de la inflorescencia 0,6-1 veces la longitud total de la inflorescencia; glumas con pelos adpresos hasta de 0,8 mm ............................................. 1. S. maritima

– Espiga inferior de la inflorescencia 0,2-0,5 veces la longitud total de la inflorescencia; glumas glabras o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm .................. 2. S. fasciculata

3. Inflorescencia con al menos las espigas inferiores erecto-patentes, formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista; raquis de la inflorescencia visible en su mayor parte ................ 3. S. patens

– Inflorescencia con espigas adpresas, formando por lo general un ángulo de 0º con el raquis de la inflorescencia, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple vista; raquis de la inflorescencia oculto en su mayor parte por las espigas ........................ .................................................................................................................... 4. S. densiflora