Spartina maritima, (Curtis) Fernald

1. S. maritima (Curtis) Fernald View in CoL in Rhodora 18: 180 (1916)

Dactylis maritima Curtis View in CoL , Pract. Observ. Brit. Grasses: 40 (1787) [basión.]

S. stricta (Aiton) Roth View in CoL , Neue Beytr. Bot.: 101 (1802)

Ind. loc.: No indicada de forma expresa

Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 248 (2003); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 396 (1987); lám. 256 a-j

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma de 1,6-4 mm de grosor, flexible, blanco, pajizo o pardo, con entrenudos largos –hasta 30 mm–, cubierto por catáfilos reducidos a la vaina y que se deshacen en fibras, por lo general no imbricados, del que parten los tallos aéreos ± alejados, con brotes intravaginales. Tallos (20)30- 90 cm, de 1,8-4,5(6) mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, con entrenudos ahuecados y (5)6-15(27) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 80(120) mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,2-0,8 mm; limbo de las hojas medias de 70-230 × 3,5-8 mm –los restantes de menor tamaño–, linear-lanceolado, erecto-patente, recto, plano o a veces enrollado hacia el ápice, verde, el de las hojas medias e inferiores caedizo, que se desprende por la zona de unión con la vaina, con haz provista de costillas similares en tamaño, glabra o bien esparcidamente pelosa o antrorso-escábrida, y envés liso o estriado-nervado, glabro o muy esparcidamente antrorso-escábrido, de margen liso y ápice agudo. Inflorescencia (40)50-160 × 4-8 mm, cilíndrica, integrada por (1)2-5(7) espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis y a veces cubierta en la base por la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico o anguloso, estriado, glabro, verde o pajizo; espigas erectas –formando un ángulo de 0º con el raquis–, la inferior de 40-110 mm –0,6-1 veces la longitud de la inflorescencia–, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro y a menudo prolongado más allá de la espiguilla terminal, glabro, ver- de o pajizo, con 10-35 espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas 9-16 × 1,6-2,3 mm, comprimidas lateralmente, de contorno linear-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, con pedúnculo de 0,5-3,3 mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores que la flor; la inferior de (5,5)8-11,5 mm, linear o triangular, aquillada –quilla ciliada–, escariosa pero con el nervio herbáceo, con pelos adpresos hasta de 0,8 mm excepto el margen glabro, hialina o pajiza, aguda u obtusa , acuminada o no, con 1 nervio; la superior de (9)10,5-16 × (2)2,2-2,4(3) mm –1,2-1,7 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla ciliada–, herbácea o coriácea, con pelos adpresos hasta de 0,8 mm excepto el margen glabro, pajiza, aguda u obtusa , por lo general acuminada, con 1-3 nervios poco marcados. Lema 6,5-12 mm, lanceolado, aquillado –quilla ciliada–, escarioso, con pelos adpresos de c. 0,8 mm excepto en el margen glabro, pajizo, agudo, obtuso o emarginado, acuminado o no, con 1-3 nervios poco marcados. Pálea 7- 13 mm, mayor que el lema, lanceolada, escariosa, hialina, glabra, obtusa o emarginada, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 3-6(7) mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis 4,5-8,5 mm, cilíndrica, con pericarpo translúcido que deja ver el endosperma blanco y el embrión –3,5-8 mm– de color verde, libre; hilo basal, ovado. 2 n = 56*, 60; n = 28.

Marismas mareales, colonizando los fangos de la zona de marisma baja; 0 m. V-IX(XII). Costas del W de Europa y W de la Región Mediterránea, dudosa como nativa en el S de África; introducida puntualmente en Norteamérica. N y W de la Península Ibérica (costas atlántica y cantábrica). Esp.: Bi

C Ca H Lu O Po S Se SS. Port.: Ag BAl BL E. N.v.: borraza; port.: morraça.

Observaciones.–Esta especie hibrida con la americana S. fasciculata , que fue introducida en Europa hace algo más de dos siglos. Se han descrito los híbridos homoploides S. × townsendii H. Groves & J. Groves in Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 1880: 37 (1881), en Reino Unido, y S. × neyrautii Foucaud in Ann. Soc. Sci. Nat . Charente-Infér. 1893: 8 (1893) en el S de Francia, ambos morfológicamente muy semejantes según algunos autores [A. St.-Yves. in Candollea 5: 25 (1932)] o claramente diferenciables según otros [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina : 80 (1953)]. Una duplicación espontánea de los cromosomas en S. × townsendii dio origen a S. anglica C.E. Hubb. , especie alopoliploide fértil, que excede en amplitud ecológica a los parentales y que se ha introducido por su interés como forrajera o para la estabilización de medios costeros en algunos países del NW de Europa, así como en América, Asia y Oceanía. Tanto S. × townsendii como S. anglica presentan una morfología similar a S. fasciculata , de la que pueden distinguirse en base a que los híbridos presentan espiguillas de mayor tamaño y pilosidad más densa en las glumas [J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 34 (2012)]. En la actualidad, S. anglica se considera incluida entre las 100 especies invasoras más importantes a nivel mundial [S. Lowe & al., 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species (2004)]. De todos los híbridos mencionados, solo S. × townsendii ha sido observada en el País Vasco [I. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco : 689 (1999)].

En la provincia de Huelva esta especie hibrida con S. densiflora , introducida de Sudamérica, con la que ha dado lugar a dos híbridos en cruces recíprocos, ambos sexualmente estériles y morfológicamente diferenciables, que han sido descritos como dos subespecies de Spartina × onubensis Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 544 (2019), por poseer ambos los mismos progenitores: S. × onubensis subsp. onubensis (♀ S. densiflora × ♂ S. maritima ), con un complemento haploide de cada uno de los parentales, y S. × onubensis subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 544 (2019) (♀ S. maritima × ♂ S. densiflora ) que tiene un complemento diploide de S. maritima y un complemento haploide de S. densiflora , ambos híbridos con mayor tolerancia al medio que las especies parentales [J.M. Castillo & al. in Divers. Distrib. 16: 551 (2010); B. Gallego-Tévar & al. in Oecologia 188: 849 (2018)]. Los dos híbridos se diferencian de sus parentales por no presentar los estambres exertos. Además, se distinguen de S. densiflora por tener glumas con pelos mayores de 0,2 mm y por el mayor tamaño de las espigas, espiguillas, glumas y lemas, y de S. maritima por la mayor longitud de los tallos y del limbo de las hojas, y por el menor tamaño de la gluma inferior. Se diferencian entre ellos por el mayor número de espigas en las inflorescencias de S. × onubensis subsp. onubensis , y por el mayor tamaño de la gluma superior y los pelos de las glumas en S. × onubensis subsp.

tartessiana [E. Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 543 (2019)].