Bothriochloa Kuntze

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[ Bothrióchloa , -ae f. – gr. τὸ βόΘριον [dim.]: ὁ βόΘρος, agujero, hueco, cavidad; ἡ χλόη, brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral. Nombre de género publicado por C.E.O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 762 (1891) y cuya etimología explicó en el protólogo como descripción de las excavaciones presentes en la gluma inferior de las espiguillas femeninas fértiles de B. anamitica Kuntze , a saber: “Der Name, Grübchengrass“ wegen der etwa 0,5 mm breiten und tiefen Grube auf der 1. Spelze”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles –perennes rizomatosas en especies extraibéricas–, de subglabras a ± vilosas. Tallos a menudo fasciculados, muy raramente solitarios, erectos o geniculado-ascendentes, simples o a veces ramificados aproximadamente en el tercio inferior, lisos o muy levemente estriados en el ápice, entrenudos glabros, macizos, nudos glabros o densamente pubescentes. Hojas con vaina abierta, glabra salvo en el contacto con lígula y limbo donde es ciliado-vilosa; lígula membranácea, de obtusa a truncada, de glabra a densamente ciliada; limbo linear o anchamente linear, plano, a veces un poco enrollado o conduplicado por la desecación, con nervios laterales poco prominentes y el nervio medio netamente marcado, en especial por el envés, en general laxamente viloso, a veces cortamente antrorso-pubescente y ± tenuemente rugoso por ambas caras, a menudo con pelosidad más escasa por el envés y en las hojas apicales, sin aurículas. Inflorescencia en panícula formada por (1)3-20(30) racimos espiciformes, a menudo digitados o subdigitados sobre un raquis principal corto y formando un conjunto ± corimbiforme, a veces irregularmente digitados, subverticilados o aislados en un raquis principal alargado, dispuesta en el ápice del tallo principal o de cada una de sus ramificaciones, ± laxa , ± obcónica, flabeliforme o a veces ± anchamente elipsoidea, erecta o algo curvada, foliosa o no, pedunculada y alejada de la hoja superior o, con más frecuencia al inicio y en las ramificaciones, rodeada en la base por la vaina espatiforme de la hoja superior; racimos cortamente pedunculados, estrechamente subcilíndricos, densos, no articulados en la base, sin estructura bracteiforme, delgados, rectos o algo curvados, con numerosas espiguillas; raquis principal tenaz, que se desarticula con dificultad en la madurez, ± comprimido y canaliculado en ambas caras, con márgenes redondeados, glabro en su mayor parte, en general pubescente en la axila de las ramificaciones o a veces laxamente viloso; raquis de los racimos ± frágil, del que se separan con alguna dificultad o en ocasiones fácilmente las espiguillas en la madurez, de un poco a netamente comprimido y canaliculado –adelgazado en un surco central de células ± translúcidas, a menudo tintadas de púrpura o a veces de un verde parduzco, entre los márgenes engrosados–, en general con dos líneas completas de pelos en los márgenes, a menudo en los artejos basales solo una completa acompañada o no de otra parcial, y un penacho apical de pelos más largos, artejos de aproximadamente la mitad a tan largos como la espiguilla adyacente, apenas ensanchados en el ápice. Espiguillas 2 por nudo –excepcionalmente 2 pares de espiguillas en el nudo basal de algunos racimos, o por 3 en el nudo apical del racimo, dos de ellas pedunculadas–, una sésil y otra pedunculada, ± comprimidas dorsiventralmente, ± lanceoladas o lineares en el contorno, articuladas bajo las glumas y que se desprenden bien fácilmente o bien con dificultad, especialmente la sésil, aplicadas contra el raquis, bifloras; espiguilla sésil con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; espiguilla pedunculada con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril, a veces esta espiguilla es rudimentaria; callo apenas o netamente diferenciado, subtriangular o subcircular, densamente pubescente o viloso. Glumas 2, más largas que las flores, desiguales, libres, herbáceas, algo papiráceas o membranáceo-hialinas, lanceoladas, ocasionalmente linear-lanceoladas o lineares, irregularmente dentadas, truncadas, truncado-obtusas, agudas o a veces agudo-acuminadas en el ápice, no aristadas, pubescentes en la mitad basal del dorso o glabras, ciliadas o antrorso-hirsutas en el margen, la inferior con 6-9(11) nervios,

la superior con 3(5) nervios, en ocasiones solo 1 prominente, ambas sin quillas o con quillas laterales poco desarrolladas o anguloso-redondeadas en la mitad apical. Raquilla inconspicua. Lema de las flores estériles basales membranáceo-hialino, anchamente-lanceolado u oblongo-lanceolado, de obtuso a acuminado, entero o denticulado en el ápice, sin nervios, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema de la flor hermafrodita linear o estrechamente linear-lanceolado, con un nervio tenue, membranáceo-hialino, brevemente subcoriáceo en la parte superior que se prolonga imperceptiblemente en un arista apical, geniculada, fuertemente retorcida en la madurez por debajo del codo; lema de las flores masculinas o de las estériles apicales membranáceo-hialino, estrechamente lanceolado o linear, a veces inexistente; callo indiferenciado. Pálea muy reducida, membranáceo-hialina, de lanceolada a anchamente oval-triangular, sin nervios, glabra, a veces ciliado-denticulada, en ocasiones inexistente. Lodículas 2, obconiformes o cilíndrico-coniformes, enteras, glabras, a veces inexistentes. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis un poco comprimida dorsiventralmente, elipsoide o anchamente elipsoide, redondeada en la cara abaxial, ± convexa o casi plana en la adaxial, glabra, libre. x = 10.

Observaciones.– En la circunscripción más aceptada en la actualidad, el género abarca 37 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] que se distribuyen por las zonas tropicales y subtropicales del globo y, en menor medida, en las templadas. El género Bothriochloa está estrechamente relacionado con Capillipedium Stapf y Dichanthium Willemet , dos géneros de distribución principalmente paleotropical. La circunscripción precisa de estos tres géneros todavía no está totalmente resuelta, ya que entre sus especies han tenido lugar fenómenos de hibridación y poliploidización y están relacionados según un patrón evolutivo altamente reticulado [cf. M.C. Estep & al. in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111: 15149-15154 (2014); cf. E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 311 (2015)]; tampoco las filogenias moleculares han dado aún resultados suficientemente apoyados que permitan una interpretación correcta de las relaciones intergenéricas [cf. M.C. Estep & al., loc. cit.]. Las especies de Bothriochloa han estado incluidas a menudo en Dichanthium , pero ambos géneros, tal y como se consider- an actualmente, pueden diferenciarse con facilidad por el raquis de los racimos y el pedúnculo de la espiguilla pedunculada; ambas estructuras en el caso de Bothriochloa son canaliculadas con un surco central con células translúcidas a menudo tintadas de púrpura, mientras que en Dichanthium son más o menos cilíndricas y carecen de surco y de ese tipo de células.

Varias especies del género Bothriochloa se cultivan como forrajeras o se comportan como malezas, de manera que se han extendido desde las zonas tropicales o subtropicales originales a otras partes del globo, algunas de las cuales han llegado Europa. Así, en las últimas décadas, se han dado a conocer diferentes especies de este género como neófitos en varios países europeos y también en el territorio de esta flora. En no pocas ocasiones han sido citas puntuales de recolecciones aisladas y las plantas se han comportado como efemerófitos, en otros han aparecido en varios lugares, se mantienen y parece que ya se comportan como naturalizadas. En todo caso, y sobre todo en lo que se refiere a la Península Ibérica, a menudo el material recolectado ha sido muy escaso. Esto último, unido a la complejidad taxonómica del género y a las controversias nomenclaturales de algunas especies, dificulta la identificación de los ejemplares y la interpretación de algunas citas. Aparte de B. ischaemum , la especie más extendida y posiblemente autóctona o quizá un arqueófito, en la Península Ibérica han sido citadas de manera puntual otras 4 o 5 especies. De éstas, solo una de ellas, B. barbinodis , se ha encontrado en más de una localidad, de diferentes provincias y en épocas distantes, por lo que parece que ya está asentada en nuestra flora y se desarrolla como tal en esta síntesis. Sin embargo, las especies restantes o bien corresponden a alguna cita antigua no comprobada con certeza o se trata de instalaciones temporales que, al menos por ahora, no han tenido éxito, por lo que solo se mencionan en estas observaciones, por si volvieran a aparecer o se expandieran en el futuro.

Existe una cita de Andropogon panormitanum Parl., Fl. Ital. 1: 140 (1850) en Segorbe (Castellón) hecha por C. Pau in Not. Bot. Fl. Españ. 3: 39 (1889), recogida posteriormente por H.M. Willkomm [cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 12 (1893)]. El material correspondiente a esa cita está depositado en MA 3832 y corresponde a B. ischaemum . Ya el propio Pau (loc. cit.) dudaba de su determinación y la cita fue rectificada posteriormente por M.B. Crespo [Contribución al estudio florístico, fitosociológico y fitogeográfico de la Serra Calderona. Tesis doctoral: 270 (1989)]. Sin embargo, a partir de la cita inicial y teniendo en cuenta la posible sinonimia del nombre de Parlatore, se ha indicado [cf. C. Romero Zarco, Gram. Peníns. Ibér. : 70 (2015)] la presencia en la Península Ibérica de B. pertusa (L.) A. Camus in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 76: 164 (1931) [ Holcus pertusus L., Mant. Pl., Altera : 301 (1771), basión.; Dichanthium pertusum (L.) Clayton in Kew Bull. 32(1): 4 (1977)]; esta especie incluiría, según algunos autores, entre sus sinónimos a B. insculpta (A. Rich.) A. Camus in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 76: 165 (1931) [ Andropogon insculptus A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2: 458 (1851), basión.; Dichanthium insculptum (A. Rich.) Clayton in Kew Bull. 32: 3 (1977)], pero otros tratan a esta última como especie independiente y es el nombre que han utilizado varios autores ibéricos sobre la base de la recolección original de C. Pau [cf. O. de Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 598 (2001); G. Mateo & M.B. Crespo, Claves Fl. Valenc.: 377 (1999)]. Estas especies son principalmente de Asia y África, pero llegan al N de África y Sicilia, y tienen bastante parecido con B. ischaemum , con la que comparten una inflorescencia más o menos contraída, pero se diferencian porque la gluma inferior de la espiguilla sésil tiene una marcada foseta circular hacia la mitad o la parte superior del dorso.

A partir solamente de una recolección en un césped de un jardín, se ha citado [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 29: 283 (2009)] de la provincial de Cádiz B. bladhii (Retz.) S.T. Blake in Proc. Roy. Soc. Queensland 80: 62 (1969) [ Andropogon bladhii Retz., Observ. Bot. 2: 27 (1781), basión.; Dichanthium bladhii (Retz.) Clayton in Kew Bull. 32: 3 (1977)], pero ningún dato posterior avala su éxito o expansión, por lo que, al menos por el momento, no pasa de una instalación casual y temporal. Es una de las especies más complejas del género, resultado de varias hibridaciones incluso intergenéricas [M.C. Estep & al. in in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111: 15149-15154 (2014)], y se considera originaria de las zonas tropicales o subtropicales del Viejo Mundo, pero naturalizada en otros continentes. Similar a B. ischaemum , se diferencia de ella por su panícula más alargada, más o menos elipsoide, con los racimos irregularmente verticilados, no digitados, con el raquis principal en general más largo que las ramas y con estas insertas en grupos netamente separados.

Asimismo sobre la base de la observación de una única población, se ha citado [cf. S. Pyke in Collect. Bot. (Barcelona) 29: 92 (2010)] de la provincial de Madrid B. laguroides subsp. torreyana (Steud.) Allred & Gould in Syst. Bot. 8: 179 (1983) [ Andropogon torreyanus Steud., Nomencl. Bot. ed. 2, 1: 93 (1840), basión.; Andropogon glaucum Torrey in Ann. Lyceum Nat . Hist. New York 1: 153 (1824), nom. illeg., non Retz. (1789)]. En este caso la planta se mantenía y estableció al menos algunos años (cf. S. Pyke, loc. cit.), pero no hay constancia de que se haya extendido a otros lugares posteriormente. Es una planta originaria de América, introducida en Francia e Italia. Próxima a B. barbinodis de la cual se diferencia por los nudos glabros o con pelos hasta de 1 mm y por la espiguilla sésil más corta, hasta de 4 mm.

Además, hay una recolección relativamente reciente, de 2008, de Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf in Oliv., Fl. Trop. Afr. 9: 178 (1917) [ Andropogon annulatus Forssk., Fl. Aegypt.-Arab.: 173 (1775), basión.] en la provincia de Alicante (playa La Almadraba; MA 777968). Aunque existe una referencia, sin precisar localidad, de la presencia en la Península Ibérica de esta especie en E. Häfliger & H. Scholz in Grass Weeds 1: 39 (1980), no conocemos ninguna otra cita o recolección posterior en la Península ni hay constancia de que la especie esté en expansión, por lo que, también en este caso, hay que considerarla por el momento como un efemerófito. Se distribuye por gran parte de África, tercio meridional de Asia e islas próximas y extendida, como introducida posiblemente a partir de su cultivo como forrajera, a otras zonas tropicales o templadas del globo (América, Australia o Macaronesia). Esta especie se parece sobre todo a B. ischaemum , de la que diferencia fundamentalmente por la característica que separa los dos géneros, ya que D. annulatum carece de surco central translucido en el raquis de los racimos y del pedúnculo de la espiguilla; además, en esta última especie, los nudos del tallo son densamente vilosos, la gluma inferior es redondeado-obtusa en el ápice y tiene pelos largos (de más de 2 mm) que la sobrepasan, y la arista del lema es en general más larga, de (8)16-24 mm.

Bibliografía.– E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 417-459 (1958);

A.S. VEGA in Darwiniana 38(1-2): 127-186 (2000).

1. Tallo con los nudos glabros; raquis de los racimos y pedúnculo de la espiguilla con pelos hasta de 4 mm; espiguilla pedunculada de 0,7-0,8 mm de anchura, en general bien desarrollada; panícula en general de tonos púrpuras o pardo-purpúreos, raramente de tonos pajizos; lígula 0,2-1 mm .................................................................. 1. B. ischaemum

– Tallo con los nudos densamente pubescentes; raquis de los racimos y pedúnculo de la espiguilla con pelos hasta de 11 mm, los más largos al menos de 6 mm; espiguilla pedunculada de 0,2-0,3 mm de anchura, rudimentaria; panícula de un color verde pálido o amarillento claro o pajizo; lígula 2-5 mm ............................................... 2. B. barbinodis