Valerianella Mill.

3. Valerianella Mill. *

[ Valerianélla , -ae, f. – Véase Valeriana ; lat. - ella , -ellae f. = sufijo diminutivo]

Hierbas anuales, con ligero olor a ácido valeriánico. Tallos erectos, simples o con mayor frecuencia ramificados de manera dicotómica al menos en la inflorescencia, estriados, a veces pelosos, retrorso-escábridos o retrorso-papilosos sobre las costillas y en los nudos al menos de la parte inferior. Hojas simples, sésiles o atenuadas en la base, con limbo lanceolado, linear-oblongo, oblanceolado o espatulado, entero, dentado, sinuado-dentado, inciso-dentado, pinnatífido o ± pinnatipartido al menos hacia la base; las basales a menudo rosuladas aunque por lo general faltan o están secas durante la antesis. Inflorescencias cimosas, compuestas, las de último orden capituliformes o glomeruliformes. Brácteas y bractéolas sésiles, de linear-lanceoladas a triangular-lanceoladas, glabras o pelosas, a veces con márgenes escariosos y ± ciliados. Flores hermafroditas. Cáliz, cuando hay, con 1 o numerosos dientes, variadamente dispuestos, libres o fusionados, persistente y a menudo acrescente. Corola infundibuliforme, zigomorfa o casi actinomorfa, predominantemente rosada, blanquecina o azulada, glabra o pelosa en su exterior, glabra en su interior; tubo recto o apenas giboso hacia la base, no tabicado en su interior; limbo con (4)5 lóbulos ± iguales, ovado-oblongos, con márgenes finamente papilosos. Androceo con 3 estambres, 2 hacia un lado y el tercero enfrentado, insertos en el tubo un poco por debajo de la garganta, algo exertos; filamentos glabros; anteras ovoides, dorsifijas, blanquecinas o rosadas, glabras. Ovario ovoi- de, ovoide-oblongo, fusiforme o cilíndrico; estilo ligeramente exerto, recto, glabro; estigma trífido. Aquenios de 2 tipos en el mismo individuo –plantas heterocarpas– o de uno solo –plantas homocarpas–, con 3 lóbulos, uno correspondiente al lóculo fértil, y los otros 2 a los estériles, éstos reducidos a veces a sendas costillas o resaltes confluentes hacia la base, con pericarpo muy engrosado en ocasiones por la abundancia de tejido esponjoso; por lo general con el cáliz en forma de 1 ó 3 cuernos, una estructura coroniforme dentada, un anillo o cilindro truncado, una lengüeta entera o dentada, o bien reducido a 1-6 dientecillos. Semillas lisas. x = 7, 8, 9.

Observaciones.– El género comprende unas 50 especies en las regiones templadas del Hemisferio Norte, con buena representación en la región mediterránea.

En la Península Ibérica todas las especies presentan flores pequeñas y corolas apenas coloreadas, nada o poco olorosas, con escasa producción de polen y, probablemente, no nectaríferas [cf. D. Ernet in Pl. Syst. Evol. 128: 1-22 (1977); A. Martin & J. Mathez in Naturalia Monspel., Sér. Bot. 55: 61-75 (1990)]. Este conjunto de caracteres refleja el carácter autógamo de estas plantas con flores homógamas, que cuentan entre sus polinizadores a dípteros, lepidópteros, himenópteros y algunos coleópteros. La dispersión de las diásporas tiene lugar por balocoria (cuando hay ramas rígidas, que se desarticulan por rotura, arrastrando con ellas los frutos, v.gr., en V. echinata ) o por epizoocoria (cuando hay cáliz persistente, v.gr., en V. coronata ).

De extraordinaria importancia en el género es el polimorfismo de los frutos de algunas de sus especies. Estudios experimentales en especies americanas [cf. D.M. Eggers in Syst. Bot. 8: 33-44 (1983)] y europeas [cf. A. Martin & J. Mathez in Naturalia Monspel., Sér. Bot. 55: 61-75 (1990)] han sugerido que en la base de esta variación se encuentra un control genético simple de la forma del fruto, imputable a un par de alelos codominantes de un mismo locus, aunque al igual que se ha apuntado en Fedia , tal vez se deba a un sistema de ligamiento de dos genes dialélicos [cf. N. Xena & J. Mathez in Pl. Syst. Evol. 210: 199-210 (1998)]. A consecuencia de ello, dentro de una misma especie pueden darse 2 o más tipos de frutos, siempre en plantas diferentes, a veces tan dispares que éstas han sido tradicionalmente adscritas a especies supuestamente diferentes. Este es el caso, por ejemplo, de V. coronata y V. pumila , la primera con frutos provistos de un cáliz coroniforme, que falta en los de la segunda. Ambos morfotipos coexisten a menudo y se corresponden con las formas homocigóticas, siendo las heterocigóticas intermedias –descritas en su día como V. cupulifera Legrand in Bull. Soc. Bot. France 44: 219 (1897)– mucho más raras en la naturaleza [cf. A. Martin & J. Mathez in Naturalia Monspel., Sér. Bot. 55: 61-75 (1990)], precisamente por el comportamiento autógamo de estas especies. Algo similar se cree sucede también en otros pares de especies: V. dentata y V. rimosa , V. locusta y V. carinata . En ambos casos las diferencias se restringen básicamente a la morfología del fruto [cf. D. Ernet in Pl. Syst. Evol. 130: 85-126 (1978)], en función del mayor o menor desarrollo de los lóculos estériles, por lo que se opta por reunirlas aquí en sendas especies, cada una con dos morfotipos. Los táxones implicados presentan gran afinidad genética [cf. J. Munimovic & al. in Pl. Breed. (New York) 123: 460-466 (2004)] y poseen, además, áreas ± solapadas, siendo frecuente la convivencia de los dos morfotipos en una misma población. Con estos antecedentes, además, cabe cuestionar la delimitación tradicional de las secciones, basada sobre todo en las características del fruto [cf. Boiss., Fl. Orient. 3: 94-113 (1875); DC., Prodr. 4: 625-629 (1830); T.O.B.N. Krok in Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. ser. 2, 5(1): 1-105 (1864); H.F. Soyer-Willemet in Gren. & Godr., Fl. France 2: 58-67 (1850)], y adoptamos aquí un tratamiento provisional [cf. J.A. Devesa, J. López & R. Gonzalo in Acta Bot. Malacitana 30: 41-48 (2005)], a la espera de nuevos estudios biosistemáticos.

Las dimensiones de los frutos de las flores de las axilas de las ramas de la inflorescencia –cuando existen– son, por lo general, mayores que las demás, tanto en las especies heterocárpicas como en las homocárpicas. Las medidas de los frutos, salvo especificación en contra, van referidas siempre a los de las cimas. En algún caso se dan medidas de las diásporas, entendiéndose así los frutos con el cáliz persistente.

Bibliografía.– A. CHARPIN & J. MOLERO in Collect. Bot. (Barcelona) 15: 153-157 (1984); M.J.E. COODE in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. 27: 219- 256 (1967); J.A. DEVESA & al. in Acta Bot. Malacitana 30: 41-48 (2005); D. ERNET in Pl. Syst. Evol. 127: 243-276 (1977); 128: 1-22 (1977); 130: 85-126 (1978); R. FANLO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32(2): 151-157 (1975); in Acta Bot. Malacitana 1: 47-52 (1975); in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 61-66 (1981); in Lazaroa 3: 131-135 (1981); T.O.B.N. KROK in Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. ser. 2, 5(1): 1-105 (1864); C.J. MARTÍN BLANCO in Bot. Complut. 18: 151-156 (1993); M.A. THIÉBAUD in D. JEANMONOD & al. (eds.), Complém. Prodr. Fl. Corse Valerianaceae : 31-107 (1996); F. WEBERLING in G. HEGI, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 2, 6: 111-131 (1970).

1. Plantas heterocarpas, con aquenios de las cimas diferentes de los de las axilas de las ramas de la inflorescencia, todos culminados siempre por 3 prominencias a modo de cuernos ......................................................................................................................... 2

– Plantas homocarpas, con todos los aquenios iguales excepto por el mayor tamaño de los situados en las axilas de las ramas de la inflorescencia, sin cuernos o solo con uno ....................................................................................................................................... 3

2. Aquenios de las cimas con cuernos de 0,4-0,6 mm, ± iguales ............ 11. V. orientalis

– Aquenios de las cimas con cuernos de 1-4 mm, desiguales, uno mucho mayor ................ ...................................................................................................................... 10. V. echinata

3. Aquenios con 1 lóbulo fértil muy desarrollado y 2 estériles reducidos a 2 costillas o resaltes curvados ± confluentes hacia la base............................................................... 4

– Aquenios con 3 lóbulos, 1 fértil y 2 estériles tan desarrollados o más que el primero ............................................................................................................................. 7

4. Aquenios 0,6-1(1,5) mm, culminados por el cáliz truncado en forma de lengüeta de 0,1-0,3(0,4) mm, ovada, obtusa, entera o denticulada ....................... 6. V. microcarpa

– Aquenios 0,9-3 mm, culminados a veces por el cáliz en forma de corona dentada, lengüeta de (0,5)0,6-1,7 mm, entera o dentada, o de un cilindro truncado de (0,4)0,5-0,8 mm, con 1-3 dientes triangulares o triangular-acuminados ................... 5

5. Aquenios 2,2-3 mm, estipitados, fusiformes, no culminados por el cáliz .................... ............................................................................................................. 9. V. fusiformis

– Aquenios 0,9-2(2,2) mm, sentados, ovoides u ovoide-atenuados, culminados por el cáliz en forma de corona dentada, lengüeta o cilindro truncado con 1-3 dientes ...... 6

6. Aquenios ovoide-atenuados, por lo general homogéneamente pelosos, con pelos antrorsos finos y uncinados; cáliz persistente en forma de cilindro de (0,4)0,5-0,7(0,8) mm, truncado, con 1 diente triangular hacia el lóbulo fértil y a veces 2 diminutos hacia los lóbulos estériles ........................................................................... 8. V. dentata

– Aquenios ovoides, por lo general pelosos de manera desigual, con pelos antrorsos setosos, rectos o algo arqueados; cáliz persistente en forma de corona dentada de (0,7)1-1,5 mm, o lengüeta de (0,5)0,6-1,7 mm, triangular-lanceolada, entera, dentada o denticulada ................................................................................... 7. V. eriocarpa

7. Aquenios culminados por una prominencia a modo de cuerno de 0,5-1,5 mm ........... ................................................................................................................ 2. V. martinii

– Aquenios culminados por 1 ó 3 dientecillos, una lengüeta o una corona dentada, o bien cáliz no persistente ............................................................................................. 8

8. Aquenios densamente pelosos, con cáliz persistente en forma de corona de 0,7- 3 mm, provista de nervadura reticulada, con 6-17 dientes triangular-aristados o triangular-subulados, o lineares, ± ganchudos ........................................................... 9

– Aquenios ± glabros o pubérulos, con cáliz inapreciable, reducido a 1-3 pequeños dientes, en forma de anillo estrecho con (1)3-6 dientes hasta de 0,2 mm, nunca aristados ni ganchudos, o en forma de cilindro truncado, con 1 diente muy desarrollado hacia el lóbulo fértil y a veces 1-3 dientes muy pequeños hacia los lóbulos estériles .. 11

9. Aquenios 1-1,8 mm; corona calicina 0,7-2 mm, con (7)11-17 dientes estrechamente triangular-subulados o lineares, ± iguales, erectos, ganchudos; bractéolas laxamente ciliadas ........................................................................................... 5. V. multidentata

– Aquenios (1,2)1,4-2,5 mm; corona calicina (1)1,4-3 mm, con 6-12 dientes triangular-aristados, ± iguales, patentes o erecto-patentes, ± ganchudos; bractéolas densamente ciliadas ........................................................................................................... 10

10. Corona calicina glabra en su interior, por lo general con 6 dientes erecto-patentes; corola (1,2)1,5-1,7 mm ......................................................................... 3. V. coronata

– Corona calicina densamente pelosa en su interior, por lo general con 8-12 dientes patentes; corola 1,5-2 mm ................................................................... 4. V. discoidea

11. Aquenios no culminados por restos del cáliz, con cavidades de los lóbulos fértil y estériles rodeadas o no de tejido esponjoso ............................................. 1. V. locusta

– Aquenios culminados por el cáliz persistente, en forma de disco o anillo estrecho con (1)3-6 dientes o de cilindro truncado, entero o dentado; cavidades de los lóbulos fértil y estériles no rodeadas por tejido esponjoso ................................................... 12

12. Aquenios globosos u ovoides, culminados por el cáliz en forma de disco o anillo estrecho con (1)3-6 dientes hasta de 0,2 mm .......................................... 3. V. coronata

– Aquenios ovoides, culminados por el cáliz en forma de cilindro truncado de (0,4)0,5-0,7(0,8) mm .............................................................................. 8. V. dentata