Rubus L.

5. Rubus L. View in CoL [nom. cons. prop.]*

[ Rúbus , -i m. – lat. rubus, -i m. = principalmente la zarza ( Rubus sp. pl.), pero también el frambueso ( R. idaeus L. ) y otros arbustos espinosos no cultivados, como escaramujos, etc. ( Rosa sp. pl., rosáceas)]

Arbustos subleñosos o plantas rastreras herbáceas, perennes, ocasionalmente epífitos, a veces escandentes, rizomatosos. Tallos del primer año (turiones) estériles, glabros o pelosos, con o sin glándulas estipitadas, en general con acúleos. Hojas alternas, pecioladas, palmaticompuestas o pinnaticompuestas, con 3-7 folíolos –en las de 3, los folíolos basales pueden presentar lóbulos con incisiones muy profundas (hojas pedatas); las hojas pueden ser también simples en especies extraibéricas y hacia el ápice de las inflorescencias–, de margen en general doblemente aserrado, a veces laciniado; estípulas concrescentes con el tallo o con el pecíolo. Inflorescencias en cimas paniculiformes o racemiformes –corimbiformes en individuos de zonas umbrosas–, terminales y laterales en las ramas del segundo año –en algunas especies herbáceas, los tallos fértiles nacen directamente del rizoma–, a veces flores solitarias. Flores hermafroditas –en especies extraibéricas, también, unisexuales–. Receptáculo pateniforme, con la zona axial ± convexa o plana, provista o no de pelos. Sépalos 5(-8), imbricados, lanceolados, enteros, con acumen ± largo y subulado, de pelosidad variable, con o sin glándulas estipitadas y aculéolos, persistentes; sin calículo. Pétalos 5(10), obovados, ovales o suborbiculares, enteros, a veces escotados, de color blanco a rosa ± intenso, y lámina lisa o arrugada. Estambres en número indefinido; filamentos cilíndricos o planos; anteras glabras o pelosas; disco nectarífero intrastaminal, poco definido. Carpelos numerosos, libres, implantados en la zona axial del receptáculo, con 2 rudimentos seminales; ovario peloso o no; estilos subterminales, marcescentes. Fruto en polidrupa; drupas (drupéolas) algo concrescentes en la base, de color rojo, negro o negro azulado y pruinosas.

Bibliografía.– E.S. EDEES & A. NEWTON, Brambles Brit. Isles (1988); W.O. FOCKE, Sp. Rub. (1910-14); E. MONASTERIO-HUELIN in Anales Jard. Bot. Madrid 48(2): 274-281 (1991); in Candollea 48(1): 61-82 (1993); in Nordic J. Bot. 15(4): 365-373 (1995); H.E. WEBER in HEGI, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 4(2A): 284-595, Abb. 7-25 (1995).

Observaciones.–En la valoración de los caracteres y en la terminología se siguen los siguientes criterios:

Los pelos son de dos tipos: simples o estrellados. Los simples pueden estar aislados o fasciculados, y siempre son de mayor longitud que los estrellados. No todos los pelos que llamamos estrellados en realidad lo son; a veces (como hemos comprobado al MEB), algunos que así lo parecen, son simples, muy cortos y fasciculados.

Mientras no se indique los contrario, todos los caracteres que aluden a las hojas siempre se refieren a las hojas de la zona media del turión y a su folíolo terminal. Llamamos también pentafoliadas a las hojas pedatas que tienen 3 folíolos, pero con los folíolos basales divididos en 2 segmentos netamente diferenciados. El recuento de pelos simples se hace en uno de los dos cuartos superiores del folíolo terminal (fig. 1). La densidad del tomento –en general formado por pelos estrellados difíciles de contar– se evalúa por su color: verde, grisáceo o blanquecino; para ello se examina tanto el envés del folíolo terminal de las hojas turionales, como el de las hojas superiores de la inflorescencia. Todo lo relativo al margen foliar ha de observarse en el tercio superior de la lámina (excluido el ápice). La profundidad de la “aserradura principal” se obtiene tomando como referencia la línea recta que une dos dientes principales contiguos (fig. 1). La longitud del peciólulo se expresa según la relación entre las longitudes del peciólulo y de la lámina, en tantos por ciento. En las hojas pedatas, se mide en el peciólulo del folíolo basal la distancia entre la base de éste y la zona de inserción del segmento; esta medida, tanto en las descripciones como en la clave, se indica entre paréntesis tras la palabra pedata. En la inflorescencia, los datos relativos al eje se toman en el intervalo comprendido entre los 10 y los 20 cm por debajo del ápice.

Cuando se menciona el número de acúleos del turión o del eje de la inflorescencia, es el que hay por cada 5 cm de longitud –en la zona media turional, y en el intervalo entre los 10 y los 20 cm por debajo del ápice de la inflorescencia, respectivamente–. Si se indica el número de pelos, glándulas estipitadas o cerdas glandulíferas del turión, eje de la inflorescencia, etc., es el que hay por cada centímetro de longitud (en los turiones, solo se cuentan los de la cara más expuesta a la luz). En el caso de los pedicelos florales, se da el número total de aculéolos, glándulas estipitadas, cerdas glandulíferas y pelos.

Los acúleos pueden ser rectos (patentes o inclinados) y de base ancha, como en R. henriquesii (lám. 16 b), o de base estrecha, como en R. castroviejoi (lám. 20 b); moderadamente curvados, como en R. genevieri (lám. 13 b); claramente curvados, como en R. peratticus (lám. 17 b), o ± falciformes, como en R. ulmifolius .

La presencia o no de peciólulo en los folíolos basales y el hecho de que los folíolos se solapen o no, diferencian dos secciones: a) sect. Corylifolii, con los folíolos que se solapan parcialmente y los basales sésiles o subsésiles, como en R. lainzii (lám. 24 a), y b) sect. Rubus , con los folíolos que se solapan poco o nada y los basales peciolulados, como en R. sampaioanus (lám. 6 a).

Para una correcta determinación de las muestras, la herborización deberá hacerse de forma minuciosa . Para ello es necesario colectar muestras de individuos aislados y no muy jóvenes, que no vivan en situaciones umbrosas, ya que en ambos casos hay modificaciones no deseables en el indumento, acúleos, número de folíolos, etc. Se deberán elegir aquellas porciones que reúnan los caracteres necesarios para la determinación: un fragmento de la zona media turional con dos hojas y una rama florífera –si es posible, con algún fruto maduro–. Además se deberán anotar caracteres tales como el color de los pétalos y de las glándulas estipitadas, y la disposición de los sépalos con respecto al eje floral (erectos, patentes o reflejos).

A causa de factores medioambientales o por fenómenos de hibridación e introgresión, las zarzas presentan innumerables formas locales inestables. Por apomixis o por multiplicación puramente vegetativa, estas formas inestables pueden colonizar territorios ± extensos y llegar a ser estables, aunque muy locales en lo geográfico. Sus diferencias morfológicas frente a especies aceptadas pueden ser suficientes para separarlas como especies distintas. Si se utilizara sin más este criterio, el número de especies se multiplicaría extraordinariamente y el resultado sería poco práctico. Por ello, y siguiendo a H.E. Weber –cf. Ber. Naturwiss. Vereins Bielefeld 23: 161-193 (1977)–, solo consideramos especies aquellas estirpes que tienen un área de distribución mayor de 50 km 2. Esta idea, con pequeñas modificaciones, ha sido aceptada por la mayoría de los batólogos europeos. De esta manera, al tomar el área de distribución como factor limitante para distinguir las diferentes especies, se reduce, en lo posible, su número a las formas estables, y se descartan las numerosas formas locales.

Tras la descripción de cada serie se ha añadido una lista de las formas locales descritas para el área de “ Flora iberica ”, que siguiendo el criterio mencionado no se han podido aceptar como especies, y de algunos nombres utilizados en las floras básicas e incluibles en la serie.

Todas las especies del género, menos el frambueso ( R. idaeus ), pueden recibir los nombres vulgares de zarza, zarzal; barda, bardal, barza, charga, charguera, zarceta, zarzazo (Aragón); artos (Asturias); zarzamora y mora, el fruto; port.: silva (amora, el fruto); cat.: esbarzer, abarsa, abarser, abatzer (Menorca), albarser, barja, barsa, barza, baiser, barsera, barcer, barcera, barsiguera, esbarzera, esbazerola, morera, morera salvatge, morilla, romeguer, romeguera (móra y morilla, el fruto); eusk.: laharra, berroa, lartza, sartzia, sasia (masusta, el fruto); gall.: silva, silveira (amora, amoria y mora, el fruto).

Son plantas ricas en taninos. La decocción de sus hojas y flores fue utilizada, en forma de gargarismos, para aliviar los dolores de garganta. Además, el jarabe y el jugo de las moras se usan como aromatizantes y tienen propiedades ligeramente astringentes.

Sus frutos se emplean en la preparación de mermeladas, jaleas, licores, etc.

Las tiras de su corteza se utilizan en cestería de técnica espiral.

1. Planta herbácea, con o sin aculéolos; estípulas concrescentes con el tallo, pero apenas o nada con el pecíolo; estambres de filamento plano; zona axial del receptáculo plana; fruto rojizo (subgen. Cylactis ) ........................................................... 1. R. saxatilis

– Plantas subleñosas, aculeadas; estípulas no concrescentes con el tallo y concrescentes con el pecíolo; estambres de filamento cilíndrico; zona axial del receptáculo cónica; fruto rojizo, negro o negro azulado y pruinoso ............................................................ 2

2. Hojas pinnaticompuestas, con 3-5-7 folíolos; fruto rojizo, que en la madurez se separa por sí solo del receptáculo (subgen. Idaeobatus ) ................................... 2. R. idaeus

– Hojas palmaticompuestas, con 3-5 folíolos; fruto negro o negro azulado y pruinoso, que en la madurez no se separa por sí solo del receptáculo (subgen. Rubus ) ............. 3

3. Folíolos basales sésiles, a veces subsésiles, y en general imbricados; estípulas lanceoladas (en general, de más de 1 mm de anchura); pétalos suborbiculares o anchamente ovales, de lámina arrugada ........................................................................................... 4

– Folíolos basales peciolulados y generalmente no imbricados; estípulas lineares (en general, de 0,5-0,75 mm de anchura); pétalos obovados u oval-lanceolados, de lámina lisa (sect. Rubus ) ...................................................................................................... 6

4. Hojas con 3 folíolos, el terminal a menudo trilobulado; fruto negro azulado y pruinoso (sect. Caesii ) ....................................................................................... 26. R. caesius

– Hojas con (3)5 folíolos; fruto en general negro y no pruinoso (sect. Corylifolii) ....... 5

5. Turión glabro o subglabro (0-10 pelos por cm), con glándulas estipitadas (2-10 por cm); hojas con (3)5 folíolos; folíolo terminal de forma variable , con c. 2 mm de profundidad en la aserradura; eje de la inflorescencia y pedicelos con glándulas estipitadas, cortas (hasta de 0,25 mm); pedicelos con aculéolos curvos, ± falciformes; pétalos blancos; anteras y carpelos glabros; zona axial del receptáculo glabra o subglabra ...... .................................................................................................................... 24. R. lainzii

– Turión glabro, sin glándulas estipitadas; hojas con 5 folíolos; folíolo terminal oval u ovado, con 2-3,5 mm de profundidad en la aserradura; eje de la inflorescencia y pedicelos sin glándulas estipitadas; pedicelos con aculéolos rectos y patentes o ligeramente curvos; pétalos de un rosa pálido; anteras glabras, raramente pelosas; carpelos glabros o subglabros; zona axial del receptáculo pelosa .......................... 25. R. muricola

6. Pétalos blancos que se tornan rápidamente amarillos al secarse; haz de los folíolos en general con pelos estrellados, a veces glabra o subglabra (ser. Canescentes) ............... ............................................................................................................. 10. R. canescens

– Pétalos blancos o rosados, que no se tornan rápidamente amarillos al secarse; haz de los folíolos sin pelos estrellados ................................................................................... 7

7. Turiones y eje de las inflorescencias sin glándulas estipitadas –a veces con glándulas sentadas ........................................................................................................................ 8

– Turiones o eje de las inflorescencias, o ambos a la vez, con glándulas estipitadas .. 13

8. Hojas sin pelos estrellados, solo con algunos pelos simples, por el envés (ser. Sylvatici ) ....................................................................................... 3. R. sampaioanus

– Hojas con pelos estrellados por el envés ................................................................... 9

9. Folíolos coriáceos, de margen laciniado y aserrado (ser. Rhamnifolii) ........................ ............................................................................................................. 4. R. laciniatus

– Folíolos no coriáceos, de margen aserrado y no laciniado (ser. Discolores) .......... 10

10. Turión de color violeta obscuro, pruinoso, con pelos estrellados (5-100 por cm o más); acúleos turionales de base muy ancha (5-9 mm) y con pelos estrellados, sobre todo en la base; folíolos de envés tomentoso (con pelos estrellados), sin pelos simples más largos –éstos aparecen en formas híbridas o de umbría ..... 5. R. ulmifolius

– Turiones de otro color, no pruinosos, con o sin pelos estrellados, pero, en todo caso, siempre menos de 20 por cm; folíolos de envés tomentoso (con pelos estrellados) y con pelos simples más largos ................................................................................... 11

11. Turión de 4-5 mm de diámetro, de sección angulosa o acanalada, sin pelos estrellados; acúleos turionales (6)8-14 por cada 5 cm, de 5-8 mm; folíolos de haz pelosa [15-50(60) pelos por cm 2]; folíolo terminal oval, a veces obovado, de margen con los dientes principales generalmente dirigidos hacia la base; eje de la inflorescencia con 6-10(11) acúleos por cada 5 cm, de rectos e inclinados a ligeramente curvos ...... ........................................................................................................ 8. R. castellarnaui

– Turiones de 6-10(15) mm de diámetro, de sección acanalada, con o sin pelos estrellados; acúleos turionales 5-9(12) por cada 5 cm, de 6-11 mm; folíolos de haz glabra o subglabra; folíolos terminales de forma variada , de margen con los dientes principales no dirigidos hacia la base; eje de las inflorescencias con (2)3-7(11) acúleos por cada 5 cm, de moderada a claramente falciformes ............................................ 12

12. Turión con 7-10 pelos por cm, simples o estrellados, y con acúleos de 8-11 mm y de base no rojiza; hojas digitadas; folíolo terminal ovado, de moderada a largamente peciolulado (38-56%); inflorescencia sin hojas en los 7-9 cm apicales; eje verde-tomentoso, con acúleos de base no rojiza; pedicelos 5-10 mm, con (1)2-4 aculéolos; pétalos blancos o de un rosa pálido ....................................................... 6. R. praecox

– Turión con 0-3 pelos por cm, simples, y con acúleos de 6-8 mm y de base generalmente rojiza; hojas digitadas o ligeramente pedatas (0,5-1 mm); folíolo terminal oval u ovado, de moderada a largamente peciolulado (26-43%), de margen ondulado en fresco; inflorescencia sin hojas en los 6-10(14) cm apicales o con hojas bracteiformes; eje no tomentoso o con algunos pelos estrellados dispersos y acúleos de base rojiza; pedicelos 8-15(25) mm, con 0-7(13) aculéolos; pétalos blancos ......... 7. R. vigoi

13. Acúleos generalmente heterogéneos ........................................................................ 14

– Acúleos homogéneos o con aculéolos glandulíferos dispersos ............................... 15

14. Acúleos fuertes, de base ancha, y generalmente curvos; turión de sección angulosa (ser. Hystrix ) .................................................................................. 22. R. brigantinus

– Acúleos finos, de base estrecha, en forma de punzón y generalmente rectos; turión de sección circular o circular-angulosa (ser. Glandulosi) ................. 23. R. gr. hirtus

15. Folíolos de envés no tomentoso –sin pelos estrellados (ser. Pallidi ) ...................... 16

– Folíolos de envés tomentoso –con pelos estrellados ............................................... 19

16. Turión con 5-8 glándulas estipitadas por cm, amarillentas; folíolo terminal suborbicular o anchamente obovado ................................................................ 20. R. cyclops

– Turiones con (6)10-50 glándulas estipitadas por cm, rojizas; folíolos terminales obovados u ovales pero nunca suborbiculares ............................................................... 17

17. Turión con más de 16 acúleos por cada 5 cm; hojas con 5 folíolos ... 21. R. urbionicus

– Turiones con menos de 15 acúleos por cada 5 cm; hojas con 3 folíolos, a veces 5 ... 18

18. Turión con más de 50 pelos por cm; folíolos de haz pelosa (15-35 pelos por cm 2); pedicelos con glándulas estipitadas hasta de 0,25 mm ........................ 18. R. lucensis

– Turión con menos de 25 pelos por cm; folíolos de haz poco pelosa (2-15 pelos por cm 2); pedicelos con glándulas estipitadas de 0,25-0,5(0,75) mm. 19. R. castroviejoi

19. Turión de sección circular o circular-angulosa, con pelos largos, de mayor longitud que las glándulas estipitadas (ser. Vestiti) .............................................. 9. R. vestitus

– Turiones de sección angular o acanalada –circular o circular-angulosa en R. peratticus –, con pelos más cortos que las glándulas estipitadas –más largos en R. pauanus (ser. Radula ) ............................................................................................................. 20

20. Turión con más de 25 acúleos por cada 5 cm; folíolo terminal suborbicular; glándulas estipitadas amarillentas o pardo-rojizas .................................. 14. R. vagabundus

– Turiones con menos de 22 acúleos por cada 5 cm; folíolos terminales ovales, ovados u obovados; glándulas estipitadas rojizas o violáceas ............................................. 21

21. Hojas con 3 folíolos, a veces con 5 y entonces pedatas (c. 4 mm) .......................... 22

– Hojas con 5 folíolos, digitadas o pedatas (0,5-3,5 mm) .......................................... 23

22. Turión de sección angulosa o acanalada, no pruinoso, con 50-100 o más pelos por cm, simples y estrellados; folíolo terminal obovado, de base fuertemente cordada; pedicelos con glándulas estipitadas de un rojo violáceo que destacan entre el tomento blanquecino ................................................................................ 15. R. henriquesii

– Turión de sección circular o circular-angulosa, con manchas de pruina, y 25-35(60) pelos por cm, simples; folíolo terminal oval u obovado, de base ligeramente cordada; pedicelos con glándulas estipitadas de color rojo ...................... 16. R. peratticus

23. Folíolos de haz glabra o subglabra (0-5 pelos por cm 2), con hasta 2 mm de profundidad en la aserradura; turión con (4)6-9 acúleos por cada 5 cm; folíolo terminal ovado, a veces oval; pétalos blancos ........................................................... 11. R. radula

– Folíolos de haz pelosa (más de 10 pelos por cm 2), con (1,5)2-5 mm de profundidad en la aserradura; turiones con 8 o más acúleos por cada 5 cm; folíolos terminales ovados, ovales u obovados; pétalos blancos o rosados ........................................... 24

24. Pelos del turión de longitud doble o más que la de las glándulas estipitadas; inflorescencia sin hojas en los 5-8 cm apicales; pétalos blancos ................... 17. R. pauanus

– Pelos de los turiones de longitud igual o menor que la de las glándulas estipitadas; inflorescencias sin hojas en los 7-16 cm apicales, o con hojas bracteiformes; pétalos de un rosa pálido ...................................................................................................... 25

25. Sépalos en general prolongados en acumen hasta de 10 mm; turión con (35)50-60 glándulas estipitadas y 50-100 o más pelos por cm; glándulas estipitadas de la inflorescencia (0,25)0,5-1 mm ............................................................... 13. R. galloecicus

– Sépalos en general no prolongados en acumen; turión con 35 o menos glándulas estipitadas y 50 o menos pelos por cm; glándulas estipitadas de la inflorescencia 0,25- 0,5(0,75) mm ..................................................................................... 12. R. genevieri