Potentilla L.

11. Potentilla L. View in CoL *

[ Potentílla , -ae f. – lat. postclásico potentilla, -ae f. = la argentina ( Potentilla Anserina L. ) –lat. potens, -entis = potente, poderoso, que tiene poder; lat. -illa, -illae f. = sufijo de diminutivo–. Alude a las poderosas presuntas propiedades tónicas y astringentes de esta planta]

Hierbas vivaces, de cepa ± leñosa, ± ramificada y cubierta por restos de las vainas foliares, raramente anuales o bianuales, o subarbustos. Tallos de procumbentes a erectos, verdes o pardo-rojizos; en las vivaces, los tallos fértiles pueden ser terminales o laterales –los primeros nacen en las yemas apicales de la cepa, situadas en el centro de las rosetas basales de hojas que persisten o no en la floración; los segundos nacen en la axila de una de las hojas de las rosetas o renuevos basales que persisten en general en la floración–. Hojas pinnatisectas o palmatisectas (digitadas o ternadas), con los segmentos en general de dentados a pinnatisectos; estípulas ± soldadas al pecíolo, con la parte libre de linear a semicircular, a veces soldadas en toda su longitud, las de la roseta submembranáceas o foliáceas y las caulinares foliáceas. Inflorescencias por lo común en cima dicasial laxa o congesta, subcorimbiforme, a veces flores solitarias y axilares. Receptáculo pateniforme, con la zona axial plana o ± convexa en la floración, acrescente y, en la fructificación, hasta semiesférica o cónica, seca o raramente algo esponjosa, verdosa o pardusca, pelosa en toda su superficie o muy raramente solo en el ápice y que en la madurez no se separa del resto del receptáculo. Flores hermafroditas –muy raramente, y en material no ibérico, con algunas flores unisexuales–. Sépalos (4)5(6-8), por lo común enteros, ± acrescentes; calículo de (4)5(6-8) piezas, que alternan con los sépalos, por lo común enteras, en ocasiones dentadas e incluso bífidas, ± acrescentes. Pétalos (4)5(6-8), amarillos, blancos, a veces purpúreos o de un rosa claro, obovados, obcordiformes o a veces lanceolados, en general mayores que los sépalos, raramente iguales o menores. Estambres (14-)20(-30), insertos en un disco nectarífero; filamentos glabros o a veces pelosos; anteras de contorno lanceolado, cordiforme o circular. Carpelos en general numerosos, más de 20, raramente menos, hasta

* A. Guillén (subgen. Trichotalamus, subgen. Comarum , subgen. Fragariastrum ), E. Rico (subgen. Potentilla )

solo 4, libres entre sí e insertos en la zona axial del receptáculo. Estilos con frecuencia subterminales, a veces laterales o subbasales, en general caducos. Fruto en poliaquenio; aquenios semiovoides o subpiriformes, también anchamente elipsoidales o subglobosos, con o sin eleosoma, a veces de dorso acanalado o con una pequeña ala, situados en la zona axial del receptáculo, parda y acrescente, de la que se desprende cada uno por separado.

Observaciones.–En las descripciones, salvo que se indique lo contrario, las características de las hojas y de sus segmentos foliares aluden a las de la roseta y a las caulinares inferiores; en el diámetro de la cepa se tienen en cuenta los restos de las estípulas que la recubren; el número de flores es el que tiene cada tallo que nace de la cepa, no el individuo completo; la forma y tamaño de las estípulas van referidos a su parte libre; y la ornamentación del aquenio, la que tiene cuando está bien maduro, cosa que suele ocurrir tardíamente.

La hibridación interespecífica se da, según parece, con alguna frecuencia en el subgen. Potentilla , y habría sido el mecanismo de especiación en no pocos casos. Ciertamente no es raro encontrar ejemplares con caracteres intermedios entre dos especies, sobre todo entre P. crantzii , P. neumanniana y P. cinerea , y se han descrito y nombrado varios híbridos, pero éstos no han sido comprobados experimentalmente en el ámbito de Flora iberica . Igualmente, la apomixis ha sido comprobada en algunos grupos de especies, pero tampoco lo ha sido dentro del territorio de la Flora . A pesar de que estos fenómenos de hibridación y apomixis, junto al extraordinario polimorfismo de varias especies – P. recta y P. neumanniana serían dos de los ejemplos más claros–, hacen que el género sea complicado, es posible, sin dificultad, el reconocimiento y delimitación de la mayoría de las especies. Esto es debido, en parte, a que el tratamiento bastante sintético que propugnó el monógrafo Th. Wolf se ha mantenido en la casi todas las floras y trabajos, y así se hace también en esta síntesis.

Algunas especies se cultivan como plantas ornamentales. La más utilizada ha sido P. fruticosa , que también se encuentra espontánea. Con menor frecuencia y de forma aislada han sido cultivadas otras especies no ibéricas. Excepcionalmente alguna de éstas se ha podido escapar del cultivo y aparecer como subespontánea. Así podría explicarse alguna recolección antigua de P. hippiana Lehm. , Nov. Stirp. Pug. 2: 7-8 (1830), especie norteamericana de hoja pinnatisecta, que ha sido confundida con las del grupo de P. pensylvanica ; pero se diferencia por su estilo más largo (1,5-2 mm), mayor que el aquenio, y por sus inflorescencias más laxas.

Willkomm –cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 227 (1893)– recoge citas, bajo la autoridad de Costa, de P. multifida L., Sp. Pl. 1: 496 (1753), de las proximidades de Berga (Barcelona) y de la Sierra del Cadí. Años después, Cadevall vuelve a citar esta especie de la Cerdaña –cf. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 6: 60, 73 (1906)–. Nosotros no hemos visto materiales que respalden dichas citas y estamos de acuerdo con O. Bolòs & Vigo –cf. Fl. Països Catalans 1: 396 (1984)– en que seguramente se trata de citas erróneas de una planta cuyas localidades ciertas más próximas están en los Alpes.

Los rizomas de algunas especies (como P. erecta , pero también, P. anserina y P. reptans ) contienen taninos, en general catéquicos, y tormentol (alcohol triterpénico). Tienen propiedades astringentes y antidiarreicas, y a la vez son tónicas y excitantes. Por esta razón se utilizan en el tratamiento de diarreas crónicas o estivales, disenterías, etc.

Bibliografía.– J. SOJÁK in Preslia 65(2): 117-130 (1993); TH. WOLF in Biblioth. Bot. 16(71): 1-715 (1908); B. PAWLOWSKI in Fragm. Florist. Geobot. 11(1): 53-91, figs. 19-22 (1965) [subgen. Fragariastrum ].

1. Hojas pinnatisectas, al menos las basales .................................................................. 2

– Hojas palmatisectas (ternadas o digitadas), al menos las basales .............................. 8

2. Subarbusto de hasta 1 m; segmentos foliares laterales enteros; aquenios pelosos ....... ............................................................................................................... 1. P. fruticosa

– Hierbas anuales o vivaces, a veces de cepa subleñosa; segmentos foliares dentados; aquenios glabros ......................................................................................................... 3

3. Pétalos purpúreo-rojizos, estrechamente lanceolados o espatulados; sépalos purpúreos .................................................................................................... 2. P. palustris

– Pétalos blancos o amarillos, obovados u obcordiformes; sépalos ± verdes .............. 4

4. Pétalos blancos; estilos subbasales, fusiformes ................................... 4. P. rupestris

– Pétalos amarillos; estilos laterales o subterminales, cilíndrico-filiformes o coniformes.......................................................................................................................... 5

5. Flores solitarias, axilares; tallos fértiles estoloníferos o procumbentes, raramente ± erectos ..................................................................................................................... 6

– Flores más de 5, en cimas terminales; tallos fértiles erectos o ascendentes .............. 7

6. Tallos fértiles estoloníferos; hojas de envés argénteo-seríceo; pétalos 7-10 mm, más largos que los sépalos; aquenios c. 2 mm ............................................. 3. P. anserina

– Tallos fértiles procumbentes o ± erectos, sin estolones; hojas verdes o grisáceas por ambas caras; pétalos 2-3 mm, más cortos que los sépalos; aquenios 0,6-1 mm .......... ................................................................................................................... 9. P. supina

7. Pétalos 4-6,5 mm, de igual longitud o un poco más largos que los sépalos; tallos fértiles en general robustos, de (2)3-5 mm de diámetro en el 1/3 basal; envés foliar de un verde grisáceo; anteras 0,5-0,7(0,9) mm; estilos 0,8-1,1 mm ... 5. P. pensylvanica

– Pétalos 8-11 mm, claramente más largos que los sépalos; tallos fértiles delgados, de 1,3-2(3) mm de diámetro en el 1/3 basal; envés foliar de un grisáceo blanquecino; anteras (0,8)1-1,5(1,8) mm; estilos 1-1,3 mm .................................... 6. P. hispanica

8. Pétalos amarillos; aquenios glabros –no confundirse con los pelos del receptáculo–; estilos 0,6-2,8 mm ...................................................................................................... 9

– Pétalos blancos o raramente algo rosados; aquenios pelosos, al menos en su zona de inserción; estilos 1,3-5(7) mm ................................................................................. 25

9. Todas o la mayoría de las flores con 4 sépalos y 4 pétalos; carpelos poco numerosos, 4-14(17) por flor; al menos las flores inferiores, solitarias y axilares...... 23. P. erecta

– Todas o la mayoría de las flores con 5 sépalos y 5 pétalos; carpelos numerosos, más de 20 por flor; flores en general en cimas terminales, a veces solitarias y axilares o terminales ................................................................................................................. 10

10. Flores axilares y solitarias; tallos fértiles rastreros, enraizados o no en los nudos ...... ............................................................................................................... 24. P. reptans

– Flores terminales en cimas corimbiformes, raramente solitarias; tallos fértiles erectos, ascendentes o procumbentes, que no enraízan en los nudos ............................. 11

11. Indumento con pelos estrellados, abundantes, al menos, en el envés foliar; tallos fértiles laterales; estípulas de las hojas de la roseta lineares o triangular-acuminadas ..... ................................................................................................................ 22. P. cinerea

– Indumento de pelos simples, sin pelos estrellados; tallos fértiles laterales o terminales; estípulas de las hojas de la roseta de lineares a semicirculares ......................... 12

12. Envés foliar con abundantes pelos crespos y algunos rectos, de grisáceo a blanquecino; tallos fértiles terminales, con 5 o más hojas........................................................13

– Envés foliar sin pelos crespos, con pelos rectos o un poco ondulados, verde, grisáceo o seríceo, raramente blanquecino; tallos fértiles terminales o laterales, con 1-14 hojas ......................................................................................................................... 14

13. Envés foliar densamente tomentoso, blanquecino, con muy pocos pelos rectos; segmentos foliares de margen revoluto; aquenios 0,8-1 mm, lisos o rugulosos; anteras 0,4-0,6 mm ............................................................................................ 7. P. argentea

– Envés foliar de grisáceo a blanquecino, con pelos rectos que abundan en los nervios; segmentos foliares de margen plano; aquenios 1,3-1,8 mm, rugoso-crestados; anteras 0,5-1,2 mm ...................................................................................... 8. P. inclinata

14. Tallos fértiles terminales –nacen de la yema que remata las ramificaciones de la cepa y la continúan–, con (3)5-14 hojas; aquenios maduros rugoso-crestados y estrechamente alados en el dorso; estilos 0,9-1,2(1,4) mm, subcilíndricos (fig. 5 a), levemente ensanchados en la base y con estigma neto .................................................. 15

– Tallos fértiles laterales –nacen de la axila de las hojas de las rosetas o renuevos basales–, con 1-6 hojas; aquenios maduros lisos o rugulosos, de dorso no alado; estilos 0,6-2,8 mm, cilíndricos, subcilíndricos o cónico-filiformes, con estigma neto o puntiforme ...................................................................................................................... 17

15. Pelos cortos (hasta 0,3 mm) en general solo en la inflorescencia, o sin ellos; segmentos foliares por lo común enteros al menos en la mitad basal, pero con 3-9(11) dientes o lóbulos en el resto; aquenios con ala dorsal de 0,1-0,3 mm; anteras (1)1,4- 2,2(2,5) mm; pelos largos en general gruesos –de más de 25 µm de diámetro– y frecuentes en toda la planta o al menos en el margen de las hojas del 1/3 basal del tallo ... ......................................................................................................................... 12. P. hirta

– Pelos cortos (hasta 0,3 mm) en general frecuentes por todo el tallo y, al menos, en los pecíolos; segmentos foliares por lo común enteros en el 1/3 basal como máximo, pero con (7)11-33 dientes o lóbulos en el resto; aquenios con ala dorsal de hasta 0,1 mm; anteras 0,7-2,2 mm; pelos largos en su mayoría delgados (de menos de 25 µm de diámetro) o en mezclas, delgados y gruesos ....................................................... 16

16. Pecíolos y tallos del 1/3 basal de la planta con pelos de longitud variable, los más largos (de 3-5,5 mm) por lo común frecuentes, raramente escasos; tallos en general erectos; anteras 0,7-1,3(1,7) mm; carpelos muy numerosos, en general más de 80 por flor; estípulas enteras o dentadas; pelos largos de grosor variable, pero al menos algunos gruesos (de más de 40 µm de diámetro), sobre todo en el borde de las hojas del 1/3 basal .............................................................................................. 10. P. recta

– Pecíolos y tallos del 1/3 basal de la planta con los pelos más largos de hasta 3(4) mm; tallos en general ascendentes; anteras (0,8)1,3-2,2 mm; carpelos menos numerosos, en general menos de 80 por flor; estípulas enteras; pelos largos todos finos –de hasta 25(40) µm de diámetro ......................................................... 11. P. asturica

17. Estilos (1,2)1,4-2,3(2,8) mm, cónico-filiformes (fig. 5 b), ensanchados en la base y muy adelgazados en el resto, con estigma puntiforme; segmentos foliares con los dientes poco profundos, de pinnatífidos a pinnatipartidos ...................................... 18

– Estilos 0,6-1,5(1,8) mm, cilíndricos o subcilíndricos (fig. 5 c, d), nada o poco ensanchados en la base y apenas adelgazados en el resto; segmentos foliares con los dientes poco o muy profundos ........................................................................................ 20

18. Hojas de la roseta y caulinares inferiores con 3 segmentos .......... 15. P. grandiflora

– Hojas de la roseta y caulinares inferiores con 5 segmentos, raramente alguna con 3 .. ................................................................................................................................... 19

19. Pétalos (3,5)5-7 mm; aquenios 0,8-1 mm; hojas de argénteas a subseríceas por el envés; pelos del tallo con o sin un pequeño tubérculo junto a la base ............... 14. P. nevadensis

– Pétalos 7-12(15) mm; aquenios 1-1,4 mm; hojas de subglabras a subseríceas por el envés; pelos del tallo sin un pequeño tubérculo junto a la base .............. 16. P. pyrenaica

20. Hojas de la roseta con 3 segmentos, muy raramente alguna con 4 ó 5; tallos fértiles de hasta 10 cm de altura; estilos 0,6-0,9 mm; anteras 0,2-0,5 mm ......................... 21

– Hojas de la roseta con 5-7 segmentos, muy raramente alguna con 3; tallos fértiles a menudo mayores, de hasta 20(30) cm; estilos (0,9)1-1,5(1,8) mm; anteras (0,3)0,5- 1 mm ......................................................................................................................... 22

21. Planta sin glándulas o raramente con alguna aislada; hojas verdes por ambas caras, glabras o subglabras por el haz; sépalos 2,5-3 mm; pétalos 3-5 mm; tallos con 1(2) flores ................................................................................................ 17. P. brauniana

– Planta viscosa, con pequeñas glándulas, en general abundantes, al menos en el receptáculo y en las hojas; hojas verde-grisáceas, sobre todo en el envés, y de esparcida a densamente pelosas por el haz; sépalos (3)3,5-5 mm; pétalos 5-7 mm; tallos con 1-4 flores ......................................................................................... 18. P. frigida

22. Cepa corta y muy ancha, de (5)7-15(30) mm de diámetro, no ramificada –excepcionalmente con 2-3 ramas cortas–; segmentos foliares profundamente divididos, pinnatisectos, raramente pinnatipartidos; tallos fértiles procumbentes....... 13. P. reuteri

– Cepa 1-7 mm de diámetro, en general ramificada; segmentos foliares menos divididos, de pinnatífidos a casi pinnatipartidos; tallos fértiles por lo común ascendentes, raramente postrados, decumbentes o erectos ........................................................... 23

23. Segmentos foliares con un estrecho reborde seríceo-argénteo, constituido por abundantes pelos brillantes, aplicados y antrorsos; pecíolos con pelos de hasta 1 mm, en general aplicados y antrorsos; estípulas de la roseta de ovadas a triangular-lanceoladas ............................................................................................................ 20. P. aurea

– Segmentos foliares con pelos subpatentes en el margen, que no forman un reborde seríceo-argénteo; pecíolos con pelos de hasta 3,5(4) mm, en general ± patentes; estípulas de la roseta de lineares a semicirculares ......................................................... 24

24. Estípulas de los renuevos vegetativos –cortos y en roseta o postrados y alargados en un tallo de hasta 4 cm– en general de ovales a triangulares y de más de (0,6)1 mm de anchura en su parte media, obtusas o subagudas, a menudo con glándulas subsésiles en el margen; restos de las estípulas que cubren la cepa pardo-rojizos o ferrugíneos; pecíolos con pelos de hasta 2,5 mm y muy raramente con un pequeño tubérculo junto a la base; tallos fértiles sin o con pocos pelos patentes .......................... 19. P. crantzii

– Estípulas de los renuevos vegetativos –cortos y en roseta o postrados y alargados en un tallo de hasta 20 cm– en general lineares, a veces triangular-acuminadas, y de menos de 1 mm de anchura en su parte media, agudas o subagudas, raramente con glándulas subsésiles en el margen; restos de las estípulas que cubren la cepa pardos, ± obscuros, o un poco rojizos; pecíolos con pelos de hasta 4 mm y a menudo con un pequeño tubérculo junto a la base; tallos fértiles en general con abundantes pelos patentes .......................................................................................... 21. P. neumanniana

25. Hojas de la roseta con 5 o más segmentos; tallos fértiles que sobrepasan ampliamente en altura a la roseta foliar, en general con más de 3 flores, erectos; aquenios sin eleosoma ................................................................................................................... 26

– Hojas de la roseta con 3 segmentos; tallos fértiles más cortos o que apenas sobrepasan en altura a la roseta foliar, en general hasta con 4 flores, habitualmente postrados; aquenios con eleosoma ..................................................................................... 28

26. Pétalos más cortos o que apenas sobrepasan al cáliz y que ocultan a los estambres: sépalos y pétalos incurvados .................................................................. 27. P. nivalis

– Pétalos que sobrepasan al cáliz y que dejan ver los estambres: sépalos y pétalos patentes ......................................................................................................................... 27

27. Segmentos foliares de color e indumento similares por ambas caras; filamentos estaminales pelosos, al menos en el 1/3 basal ....................................... 25. P. caulescens

– Segmentos foliares de haz glabra y verde, y envés seríceo y plateado; filamentos estaminales glabros ....................................................................... 26. P. alchimilloides

28. Segmentos foliares oval-elípticos, en general con dientes conniventes hacia el ápice, escasos; base de los segmentos laterales simétrica o ligeramente asimétrica y con el ángulo que forman los bordes de menos de 90º ................................. 28. P. montana

– Segmentos foliares anchamente obovados, con numerosos dientes, marcados, en su mitad apical; base de los segmentos laterales netamente asimétrica y con el ángulo que forman los bordes de más de 90º ....................................................................... 29

29. Filamentos estaminales glabros, gradualmente contraídos hacia el ápice; planta estolonífera .................................................................................................... 29. P. sterilis

– Filamentos estaminales ciliados, de bordes paralelos y contraídos bruscamente en la parte superior; planta no estolonífera .............................................. 30. P. micrantha