Sanguisorba L.

17. Sanguisorba L. View in CoL *

[Sanguisórba, -ae f. – lat. medieval sanguisorba , -ae f. = nombre de la pimpinela o sanguisorba mayor ( Sanguisorba officinalis L. ) y de la pimpinela o sanguisorba menor ( S. minor Scop. ). Según la mayoría de los autores, del lat. sanguis, -inis m. = sangre y lat. sorbo (sorbeo) = sorber, por las propiedades hemostáticas de las pimpinelas; pero quizá más bien relacionado con el nombre antiguo en Italia de las plantas mencionadas, sorbastrella, el que casi coincide con el de los serbales de hoja dividida, sorbastrello o sorbestrello, cuyas hojas en algo recuerdan a las de las pimpinellas –lat. sorbus (sorvus), -i f. = principalmente el serbal común, Sorbus domestica L. (rosáceas); lat. - aster , -astra, -astrum = sufijo que indica no genuino, silvestre, etc.; lat. -ella, -ellae f. = sufijo de diminutivo]

Plantas perennes, más bien herbáceas –aunque de base ± leñosa, la cepa en particular– o pequeños sufrútices. Tallos fértiles anuales, de robustos, ramosos y hojosos a finos, escapiformes y afilos, en general erectos, glabros o con pelos unicelulares o pluricelulares, o de ambas clases a la vez, que a veces son glandulíferos. Hojas alternas, glabras o pelosas, imparipinnadas, con los folíolos opuestos, subopuestos o alternos –sobre todo los basales–, en ocasiones con otros más pequeños intercalados o sobre los peciólulos; las basales, arrosetadas; las de los tallos fértiles, que a veces faltan, esparcidas; folíolos peciolulados, de margen crenado o aserrado, con el diente terminal generalmente más corto que los laterales; pecíolo, en general, con una vaina en la base; estípulas soldadas al pecíolo. Inflorescencias (glomérulos) cimosas, terminales, densas, cilíndricas, ovoides o subglobosas, sentadas o pedunculadas, a menudo dispuestas en panículas ± complejas. Flores apétalas, hermafroditas o unisexuales y en general femeninas –cuando las flores son de los dos tipos, las hermafroditas están normalmente en la base de la inflorescencia y las femeninas en el ápice–, con 1 bráctea y 2 bractéolas, menores o del mismo tamaño que el receptáculo, persistentes, membranáceas y en general pelosas. Receptáculo urceolado (hipanto), seco, acescente. Sépalos 4, caducos, purpúreos o verdosos –a veces, con tintes purpúreos–, de margen blanquecino, en ocasiones con algunos pelos en el ápice; sin calículo. Estambres 0-50, exertos; filamentos filiformes; polen tricolporado o hexacolporado. Carpelos 1-3, libres, encerrados, no soldados al receptáculo; rudimentos seminales 1 por carpelo, erectos; estilos terminales; estigmas peltados o fimbriados, cubiertos de papilas. Fruto en 1-3 aquenios, encerrados en el receptáculo (úrnula), glabro o con pelos diminutos –netamente peloso en algunas especies extraibéricas–, seco, ± elipsoidal, subgloboso, ovoide, piriforme, obovoide u obpiriforme, con 4 costillas ± marcadas, que pueden ser aladas o no, y caras lisas, reticuladas, costadas, crestadas o verrucosas.

Observaciones.– Género con dificultadas a la hora de distinguir algunos táxones, sobre todo dentro del grupo de S. minor . Por una parte, porque los caracteres, que en apariencia tienen importancia taxonómica, son escasos y variables; y por otra, porque es muy probable que, como es común en las rosáceas, ocurran fenómenos de hibridación, introgresión, etc. No obstante creemos, en contra del habitual criterio sintético –cf. G. Nordborg in Opera Bot. 16: 1-166 (1967), M.C.F. Proctor & G. Nordborg in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 2: 33-34 (1968), etc.–, que dentro del subgen. Poterium , además de Sanguisorba hybrida , S. ancistroides y S. minor , habitualmente aceptadas, también S. lateriflora , S. rupicola y S. verrucosa merecen el rango específico. La primera, S. lateriflora , es inconfundible por la peculiar disposición sésil o subsésil de los glomérulos laterales. La segunda, S. rupicola , por sus tallos sufrutescentes, de los que nacen tallos fértiles finos y escapiformes, y por sus úrnulas elipsoidales de caras reticuladas, caracteres que la acercan notablemente a S. ancistroides , con la que comparte además apetencias rupícolas. Y la última, S. verrucosa , por las grandes verrugas que recubren la úrnula. Reconocemos únicamente un taxon subordinado a S. minor , S. minor subsp. balearica , porque no hemos sido capaces de distinguirlo claramente de la subsp. minor –entre una y otra subespecie, hemos visto individuos de difícil atribución–. Se ha dicho que los individuos intermedios son el resultado de hibridaciones introgresivas –cf. T.W. Böcher & K. Larsen in Bot. Tidsskr. 53: 284-290 (1957)–; de ser cierto, también la subsp. balearica merecería, al menos en lo teórico, el rango específico y debería llamarse S. polygama .

En el subgen. Poterium , todos los glomérulos son en general andróginos, aunque las flores no se distribuyan de la misma manera. En un mismo individuo se pueden encontrar glomérulos con flores femeninas solo en el ápice y hermafroditas en el resto, o en toda la gradación, hasta llegar a ser todas las flores femeninas o, incluso, todas hermafroditas. El número de estambres de las flores hermafroditas no es el mismo en todas las flores del glomérulo; en general, varía entre 10 y 30, pero puede llegar hasta 50 o ser 2 ó 4. Las úrnulas también pueden variar, tanto en la ornamentación de las caras como en el tamaño de las alas; en general se describen como glabras –solo de algunas especies extraibéricas se dice que son pelosas–, aunque lo normal es que aparezcan algunos pelos diminutos dispersos por toda la superficie; es frecuente que no todas contengan aquenios y a menudo las de las flores basales son más pequeñas y vanas –éstas no se han tenido en cuenta en las descripciones.

Según G. Nordborg –cf. Opera Bot. 16: 14-15 (1967)–, es lo normal la existencia de individuos tetraploides y octoploides, los que son imposibles de reconocer morfológicamente. En Europa, los octoploides estarían en la región mediterránea (Península Ibérica y S de Francia incluidas); pero en algunos casos, como en S. rupicola y S. minor subsp. balearica , ambos citótipos convivirían.

En esta síntesis genérica, cuando hablamos del número de folíolos, nos referimos a los de las hojas basales, y cuando hablamos de su forma o de sus medidas, a los contiguos al terminal.

Para una determinación correcta de las muestras es necesario recolectar las úrnulas maduras y, para que la ornamentación pueda apreciarse bien, es preferible no prensarlas.

Bibliografía.– F. MUÑOZ GARMENDIA & C. NAVARRO in Anales Jard. Bot. Madrid 56(1): 174-176 (1998); G. NORDBORG in Opera Bot. 15(2): 1-103, pl. 1- 6 (1966); in Opera Bot. 16: 1-166 (1967).

1. Sépalos de color púrpura obscuro; estigma peltado; glomérulos con todas las flores hermafroditas ......................................................................................... 1. S. officinalis

– Sépalos verdosos –a veces con tintes purpúreos–; estigmas fimbriados; glomérulos ginomonoicos, con las flores femeninas generalmente en el ápice y las hermafroditas en la base –muy raramente en alguna planta puede haber algún glomérulo con todas las flores hermafroditas ................................................................................................ 2

2. Tallos fértiles y hojas con abundantes pelos pluricelulares glandulíferos, con una glándula apical de color pardo; úrnula con los ángulos poco marcados y con numerosas costillas longitudinales ....................................................................... 2. S. hybrida

– Tallos fértiles y hojas glabros o pelosos, pero sin pelos pluricelulares glandulíferos; úrnula con 4 ángulos generalmente costados, ± marcados, y caras reticuladas, crestadas o verrucosas ........................................................................................................... 3

3. Glomérulos laterales sésiles o subsésiles; úrnula con las costillas no aladas, y las caras reticuladas, a veces con el retículo muy tupido .............................. 3. S. lateriflora

– Glomérulos laterales pedunculados –a veces, glomérulo único–; úrnula con las costillas aladas o no, de margen entero o hendido, y las caras reticuladas, crestadas o verrucosas ......................................................................................................................... 4

4. Caras de la úrnula cubiertas de grandes verrugas de ápice obtuso o plano; úrnula de subglobosa a obpiriforme, a veces elipsoidal, de costillas anchas y gruesas, a menudo con el margen hendido y a veces no perceptibles como tales –sus porciones se confunden con las verrugas– (fig. 23 c) ..................................................... 7. S. verrucosa

– Caras de la úrnula reticuladas o con crestas ± agudas; úrnula de estrechamente elipsoidal o elipsoidal a obovoide u obpiriforme, costillas ± definidas, a veces aladas, de margen entero o eroso (figs. 23 a y 23 b, lám. 85 e, h) ............................................... 5

5. Planta herbácea, arrosetada o subarrosetada, aunque a veces de cepa netamente leñosa; tallos fértiles en general robustos, ramosos, con numerosas hojas y numerosos glomérulos dispuestos inflorescencias paniculiformes ± complejas –muy rara vez con tallos escapiformes–; úrnula de obovoide, obpiriforme o subglobosa a elipsoidal, rara vez estrechamente elipsoidal, de caras reticuladas o con crestas ± agudas ............ 6. S. minor

– Plantas sufrutescentes, aunque de pequeño porte, con la parte inferior de los tallos cubierta por las vainas, persistentes, de las hojas de años anteriores; tallos fértiles finos y escapiformes, en general sin hojas o con solo alguna en la mitad inferior; inflorescencias ± sencillas con 1-5 glomérulos; úrnula estrechamente elipsoidal o elipsoidal, de caras reticuladas ...................................................................................................... 6

6. Hojas con (11)13-25 folíolos, en general cuneados o truncados en la base, y con 3- 7(9) dientes ........................................................................................ 4. S. ancistroides

– Hojas con 5-11(15) folíolos, en general cordiformes en la base, y con (7)9-15(17) dientes ...................................................................................................... 5. S. rupicola