Carex L.

20. Carex L. View in CoL * 1 2

[ Cárex , -icis f. – lat. carex, -icis f. (carecta, -ae f.) = principalmente, nombre de las cárices ( Carex L. , sp. pl., Cyperaceae ). Según Robertson (1979), estaría relacionado con gr. charaktós, -ē´, -ón = dentado, con muescas, aserrado, etc.; gr. kárcharos, -on = agudo, cortante // de dientes afilados // áspero, etcétera; y gr. keírō = esquilar, cortar, rapar, etc.; lo que aludiría a la naturaleza cortante del margen foliar y nervio medio, por el envés, de algunas de sus especies]

Hierbas perennes; rizoma de entrenudos largos o cortos. Tallos generalmente de sección trígona, con ángulos agudos u obtusos, más raramente de sección redondeada. Hojas planas, plegadas, enrolladas, canaliculadas o setáceas, las basales a veces reducidas a vainas escuamiformes, de ápice agudo, que recubren el extremo de los brotes y que pueden permanecer en la base de los tallos; lígula soldada al limbo en la mayor parte de su longitud. Inflorescencia en espiga solitaria o bien en panícula o racimo de espigas; éstas pueden ser unisexuales o bisexuales, en cuyo caso se distinguen las que llevan flores masculinas en la parte superior y femeninas en la inferior (andróginas), aquéllas con flores fe-

* M. Luceño

1 M. Luceño & M. Escudero [Sect. Spirostachyae]

2 M. Luceño & P. Jiménez Mejías [Sects. Ceratocystis y Phacocystis] meninas en la parte superior y masculinas en la inferior (ginecandras), y –menos frecuentes– las que llevan unas pocas flores masculinas en el ápice y en la base; bráctea inferior de la inflorescencia foliácea, setácea o glumácea, envainante o no. Flor masculina reducida a 3 estambres en la axila de una gluma; flor femenina reducida a 1 ovario de 2-3 carpelos, envuelta por una estructura lageniforme de origen profilar, el utrículo; ambos se insertan lateralmente en un eje, generalmente atrofiado –raquidio–, resultado de la reducción de lo que sería una ramificación de la inflorescencia. Estigmas 2-3. Utrículos glabros o pelosos, lisos o papilosos, frecuentemente atenuados o bruscamente estrechados en un pico, generalmente con 2 o varios nervios ± prominentes; aquenio lenticular (en las especies con 2 estigmas) o trígono (en las de 3 estigmas).

Observaciones.– El género Carex se encuadra en la subfamilia Caricoideae , en la tribu única Cariceae , con Uncinia Pers. , Kobresia ( Elyna Schrad. ), Schoenoxiphium Nees y Cymophyllus Mack. ex Britton & A. Br. El tratamiento taxonómico de la tribu se encuentra en plena revisión tras los recientes estudios de filogenia molecular [cf. E.H. Roalson & al. in Syst. Bot. 26: 318-341 (2001); J. Starr & al. in Amer. J. Bot. 86: 563-577 (1999); J. Starr & al. in Syst. Bot. 29: 528-544 (2004); M.J. Waterway & J. Starr. in Aliso 23: 165-192 (2007)], algunas de cuyas conclusiones más firmes apuntan a que Cymophyllus no debe ser considerado quizá como género independiente, a la monofilia de Schoenoxiphium y al carácter polifilético de Kobresia y Carex .

Los estudios morfológicos, ontogénicos, citogenéticos y moleculares apuntan al origen polifilético del género y al carácter artificial de la clasificación infragenérica; si bien, el inmaduro estado de conocimiento de no pocos grupos aconseja ser conservador y adoptar la clasificación de A.O. Chater [in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 290-323 (1980)], que sigue básicamente a G. Kükenthal [in Engl., Pflanzenr. 38[IV.20]: 1-824 (1909)] y divide el género en 4 subgéneros. La nomenclatura de los mismos ha sido actualizada siguiendo básicamente a T.V. Egorova [Sedges Russia (1999)].

Ordinariamente, cuando los entrenudos de los rizomas son muy cortos, las plantas son densamente cespitosas, pero no lo son cuando los entrenudos son largos; sin embargo, en ciertos hábitats, como fisuras y repisas de rocas, algunas especies de entrenudos largos, como Carex rorulenta , pueden formar céspedes por compactación de los brotes. En estos casos, el carácter “cespitoso” es circunstancial, y no se le aplica a esa planta, sino que se reserva exclusivamente para aquellas cuyos rizomas tienen entrenudos siempre cortos.

Los caracteres del utrículo en las claves y el texto han de valorarse en el momento en el que los aquenios están maduros.

Bibliografía.– N.R. MORIN (conv. ed.), Fl. N. Amer. 23: 254-572 (2002); W.J. CRINS & P.W. BALL in Canad. J. Bot. 67: 1048-1065 (1989) [sect. Ceratocystis Dumort.]; T.V. EGOROVA, Sedges Russia (1999); M. ESCUDERO, V. VALCÁRCEL, P. VARGAS & M. LUCEÑO in Organisms Diversity Evol. 8 [en prensa] (2008) [sect. Spirostachyae Drejer ex L.H. Bailey]; M. HEDRÉN in Nordic J. Bot. 22: 257-301 (2002) [sect. Ceratocystis Dumort.]; G. KÜKENTHAL in H.G.A. ENGLER, Pflanzenr.

38 [IV.20]:1-824 (1909); J.J. LAZARE in Pirineos 128: 23-64 (1986) [sect. Aulocystis Dumort.]; in Demiriz & Özhatay (eds.), OPTIMA Proc. V. Meeting (1993) [sect. Aulocystis Dumort.]; M. LUCEÑO in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 427-440 (1986) [sect. Glareosae G. Don]; in Ruizia 14: 1-140 (1994); M. LUCEÑO & C. AEDO in Bot. J. Linn. Soc. 114: 183-214 (1994) [sect. Phacocystis Dumort.]; M. LUCEÑO & S. CASTROVIEJO in Inst. Estudios Altoaragoneses-Inst. Pirenaico de Ecología (eds.), Homenaje Pedro Montserrat: 239-251 (1988) [sect. Heleoglochin Dumort.]; in Bot. J. Linn. Soc. 112: 335-350 (1993) [sect. Ceratocystis Dumort.]; in Bot. J. Linn. Soc. 112: 335-350 (1993) [sect. Spirostachyae Drejer ex L.H. Bailey]; E.H. ROALSON & E.A. FRIAR in Pl. Syst. Evol. 243: 175-187 (2004) [sect. Acrocystis Dumort.]; A. PALLARÉS, Caric. Almería (1997); B. SCHMID in Watsonia 14: 309-319 (1983) [sect. Ceratocystis Dumort.]; T. TIMONEN & H. TOIVONEN in Ann. Bot. Fenn. 16(1):11-17 (1979) [sect. Glareosae G. Don]; C. VICIOSO in Bol . Inst. Forest. Invest. Exp. 79: 1-205 (1959).

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Inflorescencia en espiga solitaria; bráctea glumiforme, de menor longitud que la espiga ..................................................................................................................... 2 Inflorescencia compuesta por más de una espiga, raramente algún tallo fértil con 1 sola espiga, pero entonces la bráctea supera la espiga ...................................... 6 Plantas dioicas; pico del utrículo generalmente curvado ........... 18. C. davalliana Plantas monoicas, pico del utrículo recto ............................................................. 3 Flores femeninas mayoritariamente con 3 estigmas ............................................. 4 Flores femeninas con 2 estigmas .......................................................................... 5 Rizoma de entrenudos largos; utrículos de contorno anchamente elíptico u obovado, en general bruscamente estrechados en un pico de 0,1-0,4 mm; espigas con (2)4-8(15) flores femeninas .......................................................... 91. C. rupestris Rizoma densamente cespitoso; utrículos de contorno lanceolado a estrechamente oval, gradualmente atenuados en un pico de 0,8-1 mm; espigas con (12)20- 45(67) flores femeninas .............................................................. 92. C. pyrenaica Pico del utrículo 0,3-0,5 mm; hojas setáceas; plantas laxamente cespitosas .......... ........................................................................................................ 89. C. pulicaris Pico del utrículo 1-2 mm; hojas no setáceas; plantas densamente cespitosas ......... .................................................................................................... 90. C. macrostyla Espigas más o menos similares, la terminal siempre con flores de ambos sexos o solo femeninas (rara vez solo masculinas) ........................................................... 7 Espiga(s) superior(es) de apariencia diferente a la(s) inferior(es), la terminal enteramente masculina o con unas pocas flores femeninas en la base y/o en el ápice ... 34 Estigmas 3 ............................................................................................................. 8 Estigmas 2 ........................................................................................................... 13 Utrículos densamente papilosos ............................................................................ 9 Utrículos lisos ..................................................................................................... 10 Utrículos negros, raramente pardo-rojizos, salvo en la base y los bordes que son verdes; espigas 5-11(16) mm, nunca colgantes .......................... 82. C. parviflora Utrículos verdosos o de color pardo claro, a veces variablemente teñidos de negro; espigas 12-21 mm, al menos la inferior colgante o inclinada ... 81. C. atrata Espigas generalmente negruzcas, la inferior colgante; rizomas de entrenudos muy largos ........................................................................................ 79. C. frigida Espigas verdosas o parduscas, erectas; rizomas cespitosos ................................ 11 11[10]. Espigas sésiles, agrupadas, densifloras, con más de 10 flores femeninas; pico del utrículo 1-2,8 mm, bífido o profundamente bidentado .................. 22. C. curvula

– Espigas generalmente pedunculadas, al menos alguna separada, laxifloras, con (1)2- 7(10) flores femeninas; pico del utrículo hasta 1 mm, truncado, o sin pico ........... 12

12[11]. Espiga inferior con pedúnculo corto; glumas femeninas agudas; utrículos 4-7 mm con 2 nervios prominentes, raramente plurinerviados, y ápice del pico escarioso; base del estilo cortamente cilíndrica ................................... 1. C. distachya

– Espiga inferior con pedúnculo largo que surge de la base del tallo; glumas femeninas generalmente mucronadas; utrículos 3-4(4,5) mm con varios nervios muy prominentes y ápice del pico no escarioso; base del estilo anchamente piramidal. ................................................................................................... 66. C. oedipostyla

13[7]. Espigas con flores femeninas en la parte superior [muy raramente las 1-2(3) flores apicales son masculinas] ............................................................................... 14

– Al menos alguna espiga con más de 3 flores masculinas en la parte superior ... 23

14[13]. Utrículos alados ................................................................................................... 15

– Utrículos sin alas ................................................................................................. 18

15[14]. Plantas densamente cespitosas ............................................................................ 16

– Plantas no o poco cespitosas, con rizomas de entrenudos ± largos .................... 17

16[15]. Inflorescencia capituliforme de color verde pálido o pajizo, protegida por 2-5 brácteas foliáceas; utrículos 7-10 mm ......................................... 15. C. bohemica

– Inflorescencia oval u oblonga , raramente capituliforme, generalmente de color pardo, protegida por una bráctea glumácea de ápice setáceo, raramente foliácea; utrículos hasta 4,5 mm ................................................................... 16. C. leporina

17[15]. Hojas de longitud mucho menor que los tallos; espigas de color pardo-rojizo obscuro ................................................................................................. 10. C. praecox

– Hojas de longitud mayor que los tallos; espigas verdosas o pajizas ....................... ....................................................................................................... 11. C. brizoides

18[14]. Glumas femeninas negruzcas; utrículos blancos o grisáceos, muy papilosos, sin pico ................................................................................................... 83. C. bicolor

– Glumas femeninas pardas, verdosas o hialinas; utrículos verdosos o parduscos, con pico ............................................................................................................... 19

19[18]. Espigas muy distanciadas a lo largo del tallo .................................. 14. C. remota

– Espigas ± aproximadas en la parte superior del tallo ......................................... 20

20[19]. Utrículos patentes o algo reflejos en la madurez, que confieren a las espigas un aspecto estrellado; pico del utrículo (0,8)1-1,5(1,8) mm .............. 17. C. echinata

– Utrículos de suberectos a erecto-patentes, muy raramente patentes; pico del utrículo hasta 1 mm .................................................................................................. 21

21[20]. Espigas verdosas o amarillentas; glumas hialinas o pajizas salvo el nervio medio que es verde ................................................................................. 21. C. canescens

– Espigas de color pardo obscuro; glumas pardas con o sin margen escarioso .... 22

22[21]. Utrículos (2,4)2,5-2,7(3) mm, estrechados bruscamente en un pico de 0,4-1 mm; glumas con margen blanco-escarioso ± ancho; hojas hipostomáticas ..................... ...................................................................................................... 19. C. lachenalii

– Utrículos (1,4)1,8-2,4(2,8) mm, atenuados en un pico hasta de 0,5 mm; glumas sin margen escarioso o con éste muy estrecho; hojas anfiestomáticas .................... .............................................................................................................. 20. C. furva

23[13]. Inflorescencia densa, de 0,7-1,5 cm, capituliforme, ovoidea o piramidal, no lobulada; rizoma con entrenudos ± cortos, laxamente cespitoso; glumas femeninas de color pardo muy obscuro o negruzcas, sin margen escarioso .......... 13. C. foetida

– Sin la combinación precedente de caracteres ..................................................... 24

24[23]. Utrículos blanco-papilosos o grisáceos, sin pico ............................. 83. C. bicolor

– Utrículos pardos, verdosos o negruzcos, no papilosos, con pico bien desarrollado .............................................................................................................................. 25

25[24]. Planta densamente cespitosa ............................................................................... 26

– Planta no o laxamente cespitosa, con rizomas de entrenudos largos ................. 31

26[25]. Utrículos alados en la zona superior, piriformes, glumas femeninas con ancho margen escarioso ................................................................................................. 27

– Utrículos no o muy estrechamente alados en los bordes, ovoideos o elipsoidales, si son piriformes las glumas femeninas no tienen el margen escarioso ............. 28

27[26]. Plantas que forman grandes macollas; grupos inferiores de espigas pedunculados; hojas (2,5)3-7(8) mm de anchura ......................................... 2. C. paniculata

– Plantas no formadoras de grandes macollas; grupos inferiores de espigas generalmente sésiles; hojas 1-2(2,5) mm de anchura .................................. 3. C. diandra

28[26]. Tallos con los ángulos muy agudos, generalmente algo alados en la zona superior, generalmente muy escábridos; hojas (2,5)3,5-7(8) mm de anchura; utrículos de contorno ± piriforme .................................................................... 4. C. cuprina

– Tallos con los ángulos no muy agudos, no alados, variablemente escábridos; hojas (1)2,5-3,5(4,3) mm de anchura; utrículos de contorno oval, oval-lanceolado o elíptico ................................................................................................................. 29

29[28]. Al menos algunas raíces con el cilindro central y/o la cara interna de la corteza de color púrpura; lígula de longitud mucho mayor que la anchura ... 5. C. spicata

– Raíces de color pardo; lígula de longitud menor o similar a la anchura ............ 30

30[29]. Utrículos atenuados en ambos extremos, de contorno estrechamente oval ............ ............................................................................................................. 7. C. divulsa

– Utrículos ± redondeados en la base y bruscamente estrechados en el pico, de contorno anchamente elíptico .............................................................. 6. C. muricata

31[25]. Utrículos de contorno ± piriforme; plantas laxamente cespitosas con los entrenudos del rizoma no muy largos .......................................................... 3. C. diandra

– Utrículos de contorno lanceolado u oval; plantas no cespitosas con los entrenudos del rizoma muy largos .................................................................................. 32

32[31]. Utrículos con 1 ala ancha en los bordes ........................................... 8. C. arenaria

– Utrículos con 1 ala estrecha o sin alas ................................................................ 33

33[32]. Espigas superiores femeninas, las medias generalmente masculinas ...................... ............................................................................................................ 9. C. disticha

– Espigas superiores y medias andróginas ............................................ 12. C. divisa

34[6]. Estigmas 2 ........................................................................................................... 35

– Estigmas 3 ........................................................................................................... 41

35[34]. Utrículos 1,5-2,1 mm, sin pico; tallos 2,5-8(10) cm; espigas anchamente ovoideas ................................................................................................... 83. C. bicolor

– Utrículos (1,8)2-4,5 mm, con pico, muy raramente sin él; tallos (5)15-100 cm; espigas ± cilíndricas ............................................................................................ 36

36[35]. Utrículos inflados, con un pico de 0,3-0,6(1,1) mm, frecuentemente bidentado .... ................................................................................................... 25. C. acutiformis

– Utrículos ± comprimidos con un pico hasta de 0,3 mm, truncado o emarginado ..... ................................................................................................................................. 37

37[36]. Hojas canaliculadas, rígidas, de 2,5 mm de anchura; bráctea inferior de longitud mucho mayor que la inflorescencia; espigas masculinas (1)2-4 ... 88. C. trinervis

– Sin la combinación precedente de caracteres ..................................................... 38

38[37]. Bráctea inferior que supera ampliamente la inflorescencia; utrículos densamente papilosos, fuertemente biconvexos; vainas basales con limbo desarrollado; plantas formadoras de grandes macollas ................................................... 87. C. acuta

– Bráctea inferior igual o menor (rara vez mayor) que la inflorescencia; utrículos papilosos o no, planoconvexos o ligeramente biconvexos; vainas basales frecuentemente escuamiformes, si con limbo desarrollado, entonces plantas generalmente con rizomas de entrenudos largos ........................................................ 39

39[38]. Utrículos sin nervios; vainas basales escuamiformes de color púrpura; planta formadora de grandes macollas ......................................................... 85. C. cespitosa

– Utrículos nerviados; vainas basales escuamiformes de color pardo-amarillento o pardo-rojizo, raramente purpúreas, si con limbo desarrollado, entonces plantas generalmente con rizomas de entrenudos largos ................................................ 40

40[39]. Utrículos papilosos, verdes o ± teñidos de negro o pardo muy obscuro; espigas masculinas (5)10-30 mm; plantas no formadoras de grandes macollas, por lo común con rizomas de entrenudos largos; vainas basales generalmente con limbo desarrollado ......................................................................................... 86. C. nigra

– Utrículos lisos, si papilosos ( subsp. elata ), entonces utrículos de color verde-grisáceo y espiga masculina superior de 25-74 mm; plantas formadoras de grandes macollas; vainas basales escuamiformes ............................................. 84. C. elata

41[34]. Utrículos pelosos ................................................................................................. 42

– Utrículos glabros o solo papilosos ...................................................................... 68

42[41]. Hojas pubescentes, al menos en el envés ............................................................ 43

– Hojas glabras ....................................................................................................... 44

43[42]. Hojas pubescentes en ambas caras; pico del utrículo bífido, mayor de 1,5 mm ..... .............................................................................................................. 23. C. hirta

– Hojas pubescentes solo en el envés; pico del utrículo truncado, menor de 0,5 mm o sin pico ..................................................................................... 67. C. tomentosa

44[42]. Plantas con varias espigas basilares femeninas .................................................. 45

– Plantas sin espigas basilares aunque a veces la inferior es subbasilar ............... 47

45[44]. Glumas femeninas largamente aristadas, sin margen escarioso; utrículos con los nervios poco marcados .................................................................. 65. C. depressa

– Glumas femeninas agudas, apiculadas o cortamente mucronadas, con margen blanco-escarioso; utrículos con los nervios prominentes ................................... 46

46[45]. Plantas densamente cespitosas ..................................................... 58. C. hallerana

– Plantas no o laxamente cespitosas, con rizomas de entrenudos largos, filiformes. ....................................................................................................... 59. C. rorulenta

47[44]. Utrículos 8-10 mm ................................................................ 40. C. hordeistichos

– Utrículos hasta 7(7,2) mm ................................................................................... 48

48[47]. Glumas femeninas hialinas ............................................................. 68. C. grioletii

– Glumas femeninas pardas, rojizas, purpúreas o negruzcas ................................ 49

49[48]. Tallos laterales, afilos o con 1-2 hojas de limbo poco desarrollado ................... 50

– Tallos centrales; hojas de limbo bien desarrollado ............................................. 51

50[49]. Espigas femeninas (11)13-18(22) mm; utrículos 3,2-4 mm, semejantes a las glumas .................................................................................................. 60. C. digitata

– Espigas femeninas (2,5)5-10(12) mm; utrículos 2-3(3,5) mm, mayores que las glumas ..................................................................................... 61. C. ornithopoda

51[49]. Plantas densamente cespitosas ............................................................................ 52

– Plantas no o laxamente cespitosas, con rizomas de entrenudos largos .............. 58

52[51]. Espigas femeninas con (1)2-3(4) flores, dispersas a lo largo de todo el tallo ......... .......................................................................................................... 62. C. humilis

– Espigas femeninas con (3)4-numerosas flores, agrupadas junto a la masculina o dispersas por la mitad superior del tallo, muy excepcionalmente alguna subbasilar ......................................................................................................................... 53

53[52]. Bráctea inferior no envainante o con una vaina hasta de 3 mm ......................... 54

– Bráctea inferior con una vaina mayor de (4)5 mm ............................................. 55

54[53]. Utrículos (1,8)2-3 mm, verdosos o parduscos; rizomas no muy robustos; hojas medianamente rígidas ................................................................... 71. C. pilulifera

– Utrículos 3-4(4,5) mm, verdosos en la parte inferior y negruzcos en la superior; rizomas muy robustos; hojas bastante blandas ............................. 70. C. montana

55[53]. Glumas femeninas con margen escarioso ........................................................... 56

– Glumas femeninas sin margen escarioso ............................................................ 57

56[55]. Vainas basales escuamiformes ............................................... 76. C. austroalpina

– Vainas basales con limbo desarrollado ................................. 75. C. sempervirens

57[55]. Utrículos 4-5,2 mm, con los nervios resaltados; pico del utrículo 0,7-1,2 mm, en general profundamente bífido; hojas (2)4-6(8,7) mm de anchura ........................... ..................................................................................................... 39. C. brevicollis

– Utrículos (1,9)2,5-3,8(4,5) mm, con los nervios poco o nada perceptibles; pico del utrículo (0,2)0,4-0,8(1) mm, bidentado o cortamente bífido; hojas (1,5)1,8- 3(4) mm de anchura ...................................................................... 64. C. umbrosa

58[51]. Pico del utrículo bífido ........................................................................................ 59

– Pico del utrículo truncado, irregularmente roto o muy cortamente bidentado ... 60

59[58]. Hojas canaliculadas, de 1-2(2,5) mm de anchura; utrículos densamente tomentosos; espigas masculinas estrechamente fusiformes .................... 24. C. lasiocarpa

– Hojas planas, de (2)4-6(8,7) mm de anchura; utrículos pubérulos; espigas masculinas claviformes, anchamente fusiformes o romboidales ......... 39. C. brevicollis

60[58]. Espigas femeninas mayoritariamente cilíndricas, ± separadas ........................... 61

– Espigas femeninas mayoritariamente ovoideas, subglobosas o cortamente oblongas, generalmente agrupadas .............................................................................. 63

61[60]. Utrículos sin papilas; hojas verdes, no muy rígidas ni cortantes, hasta de 3,5 mm de anchura ....................................................................................... 77. C. caudata

– Utrículos densamente papilosos, muy raramente sin papilas; hojas glaucas al menos en el envés .................................................................................................... 62

62[61]. Rizomas no muy gruesos; espigas masculinas (8)15-50(70) mm; hojas (1,8)3- 5(7) mm de anchura, no cortantes; utrículos hasta 4 mm .................. 34. C. flacca

– Rizomas muy gruesos; espigas masculinas (19)40-90(133) mm; hojas (2,5)5- 8(10,5) mm de anchura, de bordes cortantes; utrículos 4-5,5 mm .. 35. C. hispida

63[60]. Glumas femeninas con ancho margen escarioso ...................... 69. C. ericetorum

– Glumas femeninas sin margen escarioso o, raramente, con él estrecho ............. 64

64[63]. Utrículos con denso tomento blanco .......................................... 67. C. tomentosa

– Utrículos pubérulos o pubescentes pero nunca con tomento blanco .................. 65

65[64]. Bráctea inferior con una vaina menor de 3 mm .................................................. 66

– Bráctea inferior con una vaina mayor de 4 mm .................................................. 67

66[65]. Utrículos (1,8)2-3 mm, verdosos o parduscos; rizomas no muy robustos; hojas medianamente rígidas ................................................................... 71. C. pilulifera

– Utrículos 3-4(4,5) mm, verdosos en la parte inferior y negruzcos en la superior; rizomas muy robustos; hojas bastante blandas ............................. 70. C. montana

67[65]. Utrículos 4-5,3 mm, con un pico de 0,7-1,2 mm ....................... 39. C. brevicollis

– Utrículos (2)2,5-3(3,5) mm, con un pico hasta de 0,3(0,5) mm .............................. ................................................................................................. 63. C. caryophyllea

68[41]. Al menos la espiga inferior es colgante .............................................................. 69

– Todas las espigas erectas .................................................................................... 96

69[68]. Espiga masculina mayoritariamente solitaria ..................................................... 70

– Espigas masculinas mayoritariamente más de 2 ................................................. 86

70[69]. Utrículos densamente papilosos .......................................................................... 71

– Utrículos lisos ..................................................................................................... 72

71[70]. Hojas planas, de (1,8)3-5(7) mm de anchura; utrículos sin nervios resaltados ....... ............................................................................................................. 34. C. flacca

– Hojas canaliculadas, hasta de 2 mm de anchura; utrículos con los nervios muy prominentes ....................................................................................... 80. C. limosa

72[70]. Espigas femeninas densifloras (salvo a veces la más inferior), agrupadas junto a la masculina, a la que igualan o superan; utrículos patentes o reflejos; tallos (30)40-80(100) cm .............................................................. 27. C. pseudocyperus

– Sin la combinación precedente de caracteres ..................................................... 73

73[72]. Plantas no o laxamente cespitosas, con rizomas de entrenudos largos .............. 74

– Plantas densamente cespitosas, con rizomas de entrenudos cortos .................... 75

74[73]. Hojas de longitud menor que los tallos, hasta de 5,5(6) mm de anchura; espigas femeninas generalmente ovoideas; glumas femeninas negras ......... 79. C. frigida

– Hojas de longitud similar o mayor que los tallos, hasta de 2,5(3,5) mm de anchura; espigas femeninas cilíndricas; glumas femeninas de color pardo claro, pardo rojizo o pardo purpúreo .................................................................. 77. C. caudata

75[73]. Glumas femeninas hialinas o coloreadas y con ancho margen escarioso al menos en la mitad superior ............................................................................................. 76

– Glumas femeninas coloreadas y sin margen escarioso, excepcionalmente con estrecho margen hialino en el ápice ....................................................................... 79

76[75]. Tallos 2-10(20) cm; espigas masculinas 3-7 mm ........................ 33. C. capillaris

– Tallos (5)15-100 cm; espigas masculinas (7)10-45 mm .................................... 77

77[79]. Pico del utrículo escábrido; generalmente solo la espiga inferior colgante ............ ................................................................................................ 75. C. sempervirens

– Pico del utrículo liso o con algún acúleo disperso; generalmente más de una espiga femenina colgante .......................................................................................... 78

78[77]. Glumas femeninas hialinas o verdosas, muy raramente de color pardo pálido; hojas (2)4-7(12) mm de anchura ....................................................... 32. C. sylvatica

– Glumas femeninas de color pardo-púrpura; hojas 0,3-1(1,5) mm de anchura ........ .............................................................................................. 78. C. brachystachys

79[75]. Pico del utrículo truncado .............................................................. 30. C. pendula

– Pico del utrículo bífido o bidentado .................................................................... 80

80[79]. Pico del utrículo liso en los bordes externos, excepcionalmente con algún acúleo disperso ............................................................................................................... 81

– Pico de la mayoría de los utrículos áspero en los bordes externos, con numerosos acúleos ................................................................................................................. 82

81[80]. Espigas femeninas densifloras; hojas (5)7-13(16) mm de anchura. 42. C. camposii

– Espigas femeninas laxifloras; hojas hasta 1(1,5) mm de anchura ........................... .............................................................................................. 78. C. brachystachys

82[80]. Lígula (5)6-40 mm; hojas (3)6-17 mm de anchura ............................................ 83

– Lígula hasta 4(7) mm; hojas (0,5)2-6(8) mm de anchura, aunque en raras ocasiones alguna hoja de brote estéril puede alcanzar 11 mm de anchura ................... 84

83[82]. Glumas femeninas de color pardo-rojizo a pardo-purpura obscuro, ± mucronadas; utrículos estrechados bruscamente en un pico ligeramente escábrido ................... .............................................................................................................. 42. C. camposii

– Glumas femeninas de color pardo claro, acuminadas; utrículos atenuados en un pico notablemente escábrido ........................................................ 41. C. laevigata

84[82]. Haz foliar áspera en casi toda su longitud ....................................... 43. C. helodes

– Haz foliar lisa salvo, a veces, en la zona apical .................................................. 85

85[84]. Glumas femeninas de color pardo o pardo rojizo, nunca purpúreas; vainas basales pardas........................................................................................... 45. C. distans

– Glumas femeninas de color rojo-púrpura obscuro; vainas basales anaranjadas ..... ......................................................................................................... 44. C. binervis

86[69]. Utrículos papilosos, muy raramente lisos, pero entonces hojas glaucas y pico del utrículo truncado o ligeramente emarginado ...................................................... 87

– Utrículos lisos; hojas verdes, raramente glaucas, pero entonces utrículos claramente bidentados o bífidos ................................................................................. 88

87[86]. Rizomas no muy gruesos; espigas masculinas (8)15-50(70) mm; hojas (1,8)3- 5(7) mm de anchura, no cortantes; utrículos hasta 4 mm .................. 34. C. flacca

– Rizomas muy gruesos; espigas masculinas (19)40-90(133) mm; hojas (2,5)5- 8(10,5) mm de anchura, de bordes cortantes; utrículos 4-5,5 mm .. 35. C. hispida

88[86]. Utrículos mayoritariamente con el pico liso ....................................................... 89

– Utrículos mayoritariamente con el pico serrulado o provisto de acúleos, áspero .... 93

89[88]. Glumas femeninas hialinas, verdosas o de color pardo pálido; espigas femeninas laxifloras ........................................................................................ 32. C. sylvatica

– Glumas femeninas de color pardo a púrpura obscuro; espigas femeninas densifloras .................................................................................................................... 90

90[89]. Plantas densamente cespitosas; bráctea inferior de menor longitud que la inflorescencia, con una vaina mayor de 2 cm ...................................... 42. C. camposii

– Plantas laxamente cespitosas, con rizomas de entrenudos largos; bráctea inferior generalmente de mayor longitud que la inflorescencia, no envainante o con una vaina hasta de 10(15) mm ................................................................................... 91

91[90]. Espigas masculinas anchamente cilíndricas o fusiformes; glumas femeninas generalmente de mayor longitud que los utrículos, frecuentemente con arista o mucrón largo; sinus del pico del utrículo ± redondeado ....................... 26. C. riparia

– Espigas masculinas de lineares a estrechamente fusiformes; glumas femeninas de longitud mucho menor que los utrículos, de agudas a obtusas, muy raramente con arista o mucrón muy cortos; sinus del pico del utrículo ± agudo ................ 92

92[91]. Tallos agudamente trígonos, generalmente escábridos; hojas planas; utrículos suberectos, de contorno oval o elíptico, gradualmente atenuados en el pico .............. ........................................................................................................ 29. C. vesicaria

– Tallos obtusamente trígonos, lisos; hojas ± canaliculadas; utrículos patentes, de contorno anchamente oval u orbicular, bruscamente estrechados en el pico .......... ......................................................................................................... 28. C. rostrata

93[88]. Glumas femeninas con ancho margen escarioso .................. 75. C. sempervirens

– Glumas femeninas sin margen ............................................................................ 94

94[93]. Espigas masculinas 2-4(7), en ocasiones las inferiores con algunos utrículos en la base; haz foliar áspera en casi toda su longitud .............................. 43. C. helodes

– Espigas masculinas 2; hojas de haz lisa salvo, a veces, en su extremo apical ... 95

95[94]. Hojas (1,5)2-4(5) mm; lígula (0,5)1-3(6) mm ................................. 45. C. distans

– Hojas (5)7-13(16) mm; lígula 5-20(30) mm ................................ 42. C. camposii

96[68]. Hojas y vainas pelosas ................................................................ 57. C. pallescens

– Hojas y vainas glabras ........................................................................................ 97

97[96]. Utrículos papilosos, a veces muy finamente ....................................................... 98

– Utrículos sin papilas .......................................................................................... 102

98[97]. Espigas femeninas laxifloras; espigas masculinas 1(2); pico del utrículo generalmente curvado; papilas del utrículo poco elevadas ........................ 36. C. panicea

– Espigas femeninas densifloras, muy raramente laxifloras pero entonces generalmente con 2 o más espigas masculinas; pico del utrículo recto; papilas del utrículo bastante elevadas ............................................................................................. 99

99[98]. Espigas agrupadas en la parte superior del tallo, ovoideas, negruzcas .................... ...................................................................................................... 82. C. parviflora

– Espigas ± separadas, cilíndricas o muy raramente ovoideas, verdosas o parduscas ............................................................................................................................ 100

100[99]. Utrículos con los nervios prominentes y el pico frecuentemente bidentado ....... ................................................................................................ 25. C. acutiformis

– Utrículos con los nervios no o poco resaltados y el pico truncado o ligeramente emarginado .................................................................................................... 101

101[100]. Rizomas no muy gruesos; espigas masculinas (8)15-50(70) mm; hojas (1,8)3- 5(7) mm de anchura, no cortantes; utrículos hasta 4 mm .............. 34. C. flacca

– Rizomas muy gruesos; espigas masculinas (19)40-90(133) mm; hojas (2,5)5- 8(10,5) mm de anchura, de bordes cortantes; utrículos 4-5,5 mm ....................... ....................................................................................................... 35. C. hispida

102[97]. Tallos laterales, afilos o con 1-2 hojas de limbo poco desarrollado .................... .............................................................................................. 61. C. ornithopoda

– Tallos centrales; hojas de limbo bien desarrollado ....................................... 103

103[102]. Plantas con rizomas de entrenudos largos, no o laxamente cespitosas ......... 104

– Plantas densamente cespitosas ...................................................................... 118

104[103]. Pico del utrículo liso, muy raramente con algún acúleo disperso ................. 105

– Utrículos, mayoritariamente, con el pico escábrido ...................................... 113

105[104]. Pico del utrículo truncado, irregularmente roto o ligeramente emarginado. 106

– Pico del utrículo bidentado o bífido .............................................................. 111

106[105]. Glumas femeninas hialinas ............................................................................ 107

– Glumas femeninas de color pardo o púrpura ................................................ 108

107[106]. Hojas hasta 1(1,8) mm de anchura, de mayor longitud que los tallos; espigas femeninas ovoideas, hasta de 8 mm .................................................. 73. C. alba

– Hojas (2,9)5-6,5 mm de anchura, de menor longitud que los tallos; espigas femeninas estrechamente lineares, de 38-60 mm .......................... 31. C. strigosa

108[106]. Hojas muy rígidas, con bordes cortantes; espigas masculinas 3-6 ...................... ....................................................................................................... 35. C. hispida

– Hojas no muy rígidas, con bordes no cortantes; espiga masculina solitaria. 109

109[108]. Espigas femeninas estrechamente lineares, de 38-60 mm, la masculina de 32- 50 mm; utrículos mates ............................................................... 31. C. strigosa

– Espigas femeninas ovoideas o cortamente cilíndricas, hasta de 20(30) mm, la masculina hasta de 20(25) mm; utrículos generalmente brillantes ............... 110

110[109]. Rizomas endebles; glumas femeninas de color pardo-rojizo; utrículos con más de 2 nervios muy prominentes ............................................ 74. C. liparocarpos

– Rizomas ± robustos; glumas femeninas de color pardo-purpúreo obscuro; utrículos con al menos 2 nervios perceptibles pero no prominentes .................... ...................................................................................................... 37. C. asturica

111[105]. Espigas masculinas anchamente cilíndricas o fusiformes; glumas femeninas generalmente de mayor longitud que los utrículos, frecuentemente con arista o mucrón largo; sinus del pico del utrículo ± redondeado .............. 26. C. riparia

– Espigas masculinas de lineares a estrechamente fusiformes; glumas femeninas de longitud mucho menor que los utrículos, de agudas a obtusas, muy raramente con arista o mucrón muy corto; sinus del pico del utrículo ± agudo. 112

112[111]. Tallos agudamente trígonos, generalmente escábridos; hojas planas; utrículos suberectos, de contorno estrechamente oval o elíptico, gradualmente atenuados en el pico ................................................................................... 29. C. vesicaria

– Tallos obtusamente trígonos, lisos; hojas ± canaliculadas; utrículos patentes, de contorno anchamente oval u orbicular, bruscamente estrechados en el pico .. ...................................................................................................... 28. C. rostrata

113[104]. Utrículos (5,6)7,5-9 mm; pico del utrículo 1,5-3 mm ........ 38. C. depauperata

– Utrículos hasta 5,5(6,5) mm; pico del utrículo hasta 1,5(1,8) mm ............... 114

114[113]. Glumas femeninas negras; al menos algunos utrículos negros en la madurez .... ........................................................................................................ 79. C. frigida

– Glumas femeninas y utrículos nunca negros ................................................. 115

115[114]. Espigas masculinas 3-6 ................................................................ 35. C. hispida

– Espigas masculinas 1(2) ................................................................................ 116

116[115]. Espigas masculinas claviformes, anchamente fusiformes o romboidales; glumas femeninas sin margen escarioso ...................................... 39. C. brevicollis

– Espigas masculinas lineares o estrechamente fusiformes; glumas femeninas generalmente con margen escarioso ancho ................................................... 117

117[116]. Espigas femeninas laxifloras; utrículos erectos o suberectos ..... 77. C. caudata

– Espigas femeninas densifloras; utrículos patentes ..................... 51. C. hostiana

118[103]. Utrículos (5,6)7,5-10 mm; glumas femeninas pardas, pardo-rojizas o hialinas .. 119

– Utrículos hasta 5,2(6,3) mm, si miden hasta 7,2 mm, entonces glumas de color rojo-púrpura obscuro ..................................................................................... 120

119[118]. Hojas muy rígidas, mayores que los tallos; espigas masculinas (1)2-3(4) .......... ............................................................................................. 40. C. hordeistichos

– Hojas escasamente rígidas, menores que los tallos; espiga masculina solitaria .. .............................................................................................. 38. C. depauperata

120[118]. Glumas femeninas hialinas; pico del utrículo truncado ................................ 121

– Glumas femeninas pardas, purpúreas, rojizas o negruzcas, muy raramente hialinas, pero entonces el pico del utrículo es bidentado ................................... 122

121[120]. Vainas basales purpúreas; glumas femeninas largamente aristadas .................... ..................................................................................................... 72. C. olbiensis

– Vainas basales pardas; glumas femeninas agudas, cortamente mucronadas o acuminadas .................................................................................. 31. C. strigosa

122[120]. Espigas femeninas ± laxifloras, largamente pedunculadas; pico del utrículo liso; hojas enrolladas o canaliculadas, hasta de 1(1,5) mm de anchura ............... ........................................................................................... 78. C. brachystachys

– Sin la combinación precedente de caracteres ................................................ 123

123[122]. Glumas femeninas con margen escarioso ancho, al menos en su mitad superior, que contrasta con el resto de la gluma; pico del utrículo recto; bráctea inferior menor que la inflorescencia ................................................................. 124

– Glumas femeninas sin margen escarioso o con él estrecho, pero entonces utrículos de la mitad inferior de la espiga con el pico curvado y/o bráctea inferior mayor que la inflorescencia ........................................................................... 125

124[123]. Utrículos patentes en la madurez ............................................... 51. C. hostiana

– Utrículos erectos o suberectos ........................................... 75. C. sempervirens

125[123]. Espigas masculinas claviformes, anchamente fusiformes o romboidales en su madurez, de 5-10 mm de anchura ........................................... 39. C. brevicollis

– Espigas masculinas cilíndricas o fusiformes, hasta de 5(6) mm de anchura 126

126[125]. Espigas masculinas 1-4(7), en ocasiones las inferiores con algunos utrículos en la base; haz foliar áspera .............................................................. 43. C. helodes

– Espigas masculinas 1(2); haz foliar lisa salvo, a veces, en su extremo apical ..... ........................................................................................................................ 127

127[126]. Lígula (5)6-40 mm; hojas (3)6-17 mm de anchura ....................................... 128

– Lígula hasta 4(7) mm; hojas (0,5)2-6(8) mm de anchura, aunque en raras ocasiones alguna hoja de brote estéril hasta de 14 mm de anchura .................... 129

128[127]. Glumas femeninas de color pardo-rojizo a pardo-púrpura obscuro, ± mucronadas; utrículos estrechados bruscamente en un pico liso o ligeramente escábrido .................................................................................................... 42. C. camposii

– Glumas femeninas de color pardo claro, acuminadas; utrículos atenuados en un pico notablemente escábrido ..................................................... 41. C. laevigata

129[127]. Utrículos con solo 2 nervios perceptibles ...................................... 46. C. lainzii

– Utrículos con más de 2 nervios perceptibles en estado seco, aunque los 2 laterales suelen estar más resaltados ................................................................... 130

130[129]. Aquenios de contorno elíptico ....................................................................... 131

– Aquenios de contorno obovado ..................................................................... 135

131[130]. Utrículos patentes, brillantes ..................................................... 47. C. punctata

– Utrículos de erectos a erecto-patentes, raramente patentes, mates ............... 132

132[131]. Hojas mayoritariamente enrolladas o canaliculadas, de mayor longitud que los tallos; bráctea inferior de longitud mucho mayor que la inflorescencia; pico del utrículo liso .................................................................................. 48. C. extensa

– Hojas planas o plegadas, de menor longitud que los tallos; bráctea de longitud similar a la de la inflorescencia; pico de la mayoría de los utrículos escábrido .. ........................................................................................................................ 133

133[132]. Espigas femeninas ovoideas, ± aproximadas; pico del utrículo con acúleos mayores de 0,1 mm ............................................................................. 49. C. mairii

– Espigas femeninas cilíndricas (raramente ovoideas), distantes; pico del utrículo con acúleos menores de 0,06 mm .................................................................. 134

134[133]. Glumas femeninas de color pardo o pardo-rojizo, nunca purpúreas; vainas basales pardas ................................................................................... 45. C. distans

– Glumas femeninas de color rojo-púrpura obscuro; vainas basales anaranjadas .. ...................................................................................................... 44. C. binervis

135[133]. Hojas setiformes; espigas femeninas 1(2); glumas femeninas de color púrpura obscuro o negruzcas; utrículos alados ......................................... 50. C. durieui

– Hojas ± planas; espigas femeninas (1)2-4(8); glumas femeninas generalmente de color pardo o pardo-rojizo claro; utrículos sin alas ......................................... ................................................................................ [52-56. Carex gr. flava] 136

136[135]. Utrículos de color pardo obscuro al menos en su mitad apical, de (1,5)2,2- 3(3,1) mm, los inferiores reflejos y con el pico curvado; bráctea inferior setácea o cortamente foliácea, hasta de 1,5 mm de anchura en su zona media ......... ................................................................................................. 53. C. nevadensis

– Sin la combinación precedente de caracteres ................................................ 137

137[136]. Pico del utrículo curvado; utrículos de la mitad inferior de la espiga con el pico paralelo al eje de la misma ............................................................................ 138

– Pico del utrículo recto o muy poco curvado; utrículos de la mitad inferior de la espiga ± patentes, con el pico nunca paralelo al eje de la misma ................. 139

138[137]. Al menos algunos utrículos de la mitad superior de la espiga manifiestamente reflejos; espigas femeninas oblongas a subglobosas; espiga masculina por lo común largamente pedunculada ........................................... 54. C. lepidocarpa

– Utrículos de la mitad superior de la espiga erecto-patentes; espigas femeninas subglobosas; espiga masculina sésil o cortamente pedunculada .............. .................................................................................................... 52. C. flava

139[138]. Utrículos subglobosos, de (1,8)2,2-3 × 0,8-1,6 mm; pico del utrículo 0,3- 0,8(1,3) mm; espigas femeninas generalmente agrupadas en la zona superior del tallo; tallos fértiles rectos ...................................................... 56. C. viridula

– Utrículos ± elipsoidales o estrechamente obovoides, nunca subglobosos, de 2,5-4,1(4,3) × 1-1,5(1,6) mm; pico del utrículo (0,7)0,8-1,7(1,8) mm; espiga femenina inferior por lo común claramente separada de las demás, a veces basilar o casi; tallos fértiles frecuentemente curvados ................... 55. C. demissa