Bolboschoenus (Asch.)

5. Bolboschoenus (Asch.) View in CoL Palla *

[ Bolboschóenus , -i m. – gr. bolbós, -oû m.; lat. bulbus(bulbos), -i m. = bulbo –a veces, la raíz ± engrosada– comestible, medicinal, venenoso, etc., de diversas especies de plantas –y, con frecuencia, acompañado de un adjetivo, nombre de la propia planta–, principalmente, de la cebolla – Allium Cepa L. ( Liliaceae )–; véase el género Schoenus L. ( Cyperaceae ). En Bolboschoenus (Asch.) Palla ( Scirpus [“ ơ ”] Bolboschoenus Asch. , Cyperaceae ), alude a la base engrosada de los tallos]

Hierbas perennes, glabras, con rizoma de entrenudos largos. Tallos simples, trígonos, generalmente provistos de un grueso nudo basal hipogeo a modo de bulbo (cormo). Hojas basales y caulinares, planas o plegadas, eliguladas. Inflorescencia terminal, formada por un fascículo de espiguillas sentadas o subsentadas, o bien por una antela simple o ± ramificada; brácteas 1-3, foliáceas, de tamaño decreciente a medida que se alejan de la base, la inferior sobrepasa ampliamente la inflorescencia; espiguillas en número muy variable –1-numerosas–, de sección ± circular. Glumas en disposición helicoidal, emarginadas y mucronadas, pubérulas, glabrescentes de ordinario en la madurez. Flores hermafroditas; perianto formado por 4-6 cerdas escábridas. Estambres 3. Estilo con 2-3 estigmas muy finamente papilosos. Aquenios de obtusamente trígonos a plano-convexos, lisos, con la base del estilo persistente en forma de una corta columna.

Observaciones.– La anchura de tallos, hojas y brácteas se ha medido en la zona central de cada órgano; las medidas de aquenios y glumas corresponden a los de la porción central de las espiguillas y, en el caso concreto de los aquenios, su longitud no incluye la base persistente del estilo.

Para una correcta identificación de los táxones del género se requieren materiales completamente maduros. Ello es debido a que en estados jóvenes las inflorescencias pueden no haber desarrollado todavía radios y aparecer como capitadas. Así mismo, la importancia de los caracteres contenidos en el corte transversal del aquenio, exige el examen del fruto cuando éste ha alcanzado su madurez. A pesar de tratarse de un carácter micromorfológico, el corte transversal del aquenio resulta sencillo de realizar manualmente y puede ser observado con facilidad con una lupa binocular por encima de 10 aumentos.

Los 2 táxones admitidos en el presente tratamiento, se corresponden con los 2 grandes grupos en que se puede dividir este pequeño pero complejo género en Europa. Se admite, por un lado, el grupo de B. maritimus , que agruparía las especies con inflorescencias generalmente congestas y aquenios cuyo exocarpo es más grueso (más raramente igual) que el mesocarpo y está formado por células de longitud mucho mayor que la anchura; además, las plantas de este grupo tienen tendencia a perder todas las cerdas periánticas cuando el aquenio maduro cae. El segundo grupo contiene un complejo de especies que suelen presentar inflorescencias anteladas, exocarpo delgado –ostensiblemente más fino que el mesocarpo– y cuyas células son aplanadas o de sección cuadrada; por añadidura, los aquenios suelen conservar un cierto número de cerdas periánticas –si no todas– cuando se desprenden de la inflorescencia. El segundo grupo, al que pertenece B. glaucus , presenta una complejidad taxonómica más que notable, teniendo en cuenta, sobre todo, la facilidad con la que hibridan no pocas especies de este género.

Para Europa se han citado otras 2 especies de inflorescencias ± anteladas y exocarpo delgado: B. yagara (Ohwi) Y.C. Yang & M. Zhan in Acta Biol. Plateau Sin. 7: 14 (1988) [ Scirpus yagara Ohwi in Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B, Biol. 7: 14 (1988), basión.] y B. laticarpus Marhold, Hroudová, Ducháček & Zákr. in Phyton (Horn) 44: 7 (2004). B. yagara se distingue con facilidad por sus aquenios de sección nítidamente triangular, estrechamente obovados y algo atenuados hacia la base del estilo, y por presentar un exocarpo muy delgado (1/10 a 1/15 del grosor del mesocarpo), formado por células aplanadas. B. laticarpus sería un híbrido estabilizado entre B. maritimus y B. yagara con caracteres intermedios entre sus progenitores: aquenios obtusamente trígonos, anchamente obovados y de ápice obtuso rematado por la base del estilo, y exocarpo ligeramente más delgado que el mesocarpo (± 1/3 de su grosor), formado por células cilíndricas de longitud ca. 2 veces mayor que la anchura; los caracteres de este último taxon pueden solapar con los propios de B. glaucus , por lo que pensamos que se hace necesaria una profunda revisión taxonómica apoyada en datos biosistemáticos. De cualquier modo, los materiales ibéricos de inflorescencias anteladas y exocarpo delgado se incluyen dentro de la variabilidad de B. glaucus .

La interpretación clásica de B. maritimus como 1 única especie cuya inflorescencia presenta una morfología extremadamente variable ha dado pie a la descripción de numerosas subespecies y variedades. En este sentido, resulta especialmente problemático el uso que en Europa se ha hecho de B. maritimus subsp. maritimus para referirse a plantas de inflorescencia antelada. Hasta la tipificación de S.G. Smith & I. Kukkonen [cf. Taxon 48: 355-357 (1999)] no son pocos los trabajos que se refieren a formas anteladas como la subespecie típica de B. maritimus ; la confusión aumenta considerando que habita más de una especie de inflorescencia antelada en el continente europeo y que B. maritimus s.str. puede desarrollar en ocasiones antelas ramificadas. Por ello, los datos referidos a B. maritimus en Europa, como son los números cromosomáticos (2 n = 40, 80 para la Península), deben ser interpretados en la concepción más amplia del taxon, siendo pocos los casos en los que se puede hacer correspon- der con certeza un dato concreto a uno de los táxones de Bolboschoenus .

Bibliografía.– A.A. BEETLE in Amer. J. Bot. 29: 82-88 (1942); J. BROWNING & al. in Brittonia 47: 433-445 (1995); in Nordic J. Bot. 18: 475-482 (1998); J. BROWNING & K.D. GORDON-GRAY in Ann. Bot. Fenn. 36: 81-97 (1999); in S. Afr. J. Bot. 66: 63-71 (2000); Z. HROUDOVÁ & al. in Thaiszia 8: 91-109 (1998); K. MARHOLD & al. in Phyton (Horn) 44: 1-21 (2004); S.G. SMITH in N.R. MORIN (conv. ed.), Fl. N. Amer., 23: 37-44 (2002).

1. Exocarpo más grueso que el mesocarpo, raramente del mismo grosor; células del exocarpo al menos 2 veces más largas que anchas; inflorescencia formada por un fascículo de espiguillas sésiles o por una antela en la que, por lo general, la mayoría de las espiguillas son sésiles .................................................................... 1. B. maritimus

– Exocarpo más fino que el mesocarpo, hasta de la mitad de su grosor; células del exocarpo aplanadas o de sección cuadrada, excepcionalmente de longitud algo mayor que la anchura; inflorescencia formada por una antela ± desarrollada, en la que, por lo general, la mayoría de las espiguillas se disponen en fascículos pedunculados, excepcionalmente reducida a un único fascículo de espiguillas sésiles ............ 2. B. glaucus