Hedera L.

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[ Hédera , -ae f. – lat. hedera(edera), -ae f. = principalmente, la hiedra ( Hedera Helix L. , etc., Araliáceas); pero nombre también de varias jaras, por confusión de la palabra griega kísthos (lat. cistus, jara) con kissós (hiedra)]

Plantas perennes, trepadoras, hasta de 30 m, leñosas; con indumento formado por dos tipos de tricomas, simples en las raíces adventicias, pluricelulares y estrellados en las ramas jóvenes, yemas, hojas, flores y frutos. Raíces adventicias que se desarrollan en las ramas. Tallos trepadores o rastreros, a veces rizomatosos, ramificados, glabros; ramas jóvenes estériles rectas o serpenteantes, de escasa a densamente pilosas. Hojas alternas, ± lustrosas, ± coriáceas, con base lobada, cordada o truncada –rara vez aguda– y ápice generalmente obtuso –rara vez emarginado–, de color que va de verde amarillento a verde obscuro por el haz –en ocasiones de un pardo rojizo en el espacio intervenal durante la época de frío–, ligeramente más claro por el envés, con margen revoluto, a veces ondulado y ocasionalmente hialino, dimorfas; hojas de las ramas estériles generalmente lobuladas –(0)3-7 lóbulos–, cordiformes, palmeadas o hastadas, separadas por entrenudos largos, con nerviación actinódroma, basal; hojas de las ramas fértiles generalmente enteras, lanceoladas u oblongas, separadas por entrenudos cortos, con nerviación generalmente pinnada; pecíolo de color que va de verdoso a rojizo –rojo intenso en algunas especies extrapeninsulares cultivadas como ornamentales–; indumento foliar caedizo –más duradero en las hojas de las ramas estériles que en las de las ramas fértiles–, formado por tricomas pluricelulares, estrellados –con 4-20(24) radios–, multidireccionales o rotados, estipitados o sésiles, completamente libres o parcialmente soldados, blancos, anaranjados o rojizos. Inflorescencias en umbelas simples o racimos de umbelas. Flores hermafroditas, actinomorfas, pentámeras, epíginas. Sépalos 5, enteros, diminutos, triangulares, persistentes durante la fructificación, de color castaño. Pétalos 5, alternisépalos, enteros, deltoideos o lanceolados, reflejos, caedizos, de un amarillo verdoso. Estambres 5, opositisépalos; anteras de color amarillo pálido, rara vez rojizo. Ovario con 3-5 lóculos; nectarios dispersos sobre el disco a modo de punteaduras. Frutos bacciformes, subglobosos, de color negro –a veces verde amarillento en algún taxon no ibérico–. Semillas 2-5, reniformes, con ornamentación cerebriforme, de color castaño, rara vez negro.

Observaciones. –Se distribuye por el Viejo Mundo, desde el Japón a la Macaronesia. El extremo occidental de su área de distribución constituye el principal centro de diversidad morfológica, pues alberga 9 de los 14 táxones reconocidos. El tratamiento taxonómico seguido aquí está respaldado por datos sobre los niveles de ploidía, así como por los resultados moleculares obtenidos a partir de regiones del ADN nuclear [P. Vargas & al. in Pl. Syst. Evol. 219: 165-179 (1999)]. Sin embargo, datos del ADN cloroplástico sugieren un tratamiento taxonómico aún más analítico [V. Valcárcel & al. in Molec. Phylogenet. Evol. 27: 1-20 (2003)].

La escasez de caracteres morfológicos diagnósticos, junto con la gran variabilidad inter e intraespecífica, dificultan en gran medida la identificación de los táxones. La existencia probada de fenómenos de reticulación entre algunos táxones de este género, podría explicar en parte la gran variabilidad morfológica, así como el grado de solapamiento en los intervalos de variabilidad observado ( H. helix subsp. helix y H. hibernica ), en determinadas áreas geográficas de contacto (Península Ibérica, Francia y Reino Unido). Dentro de la Península Ibérica, en aquellas zonas de la mitad occidental donde H. hibernica entra en contacto por un lado con H. helix subsp. helix y por otro con H. maderensis subsp. iberica , aparecen individuos con características intermedias, de difícil identificación.

El material de herbario a menudo está formado por ejemplares que únicamente recogen brotes fértiles, en los que generalmente no se conservan los principales caracteres diagnósticos, lo que dificulta en gran medida su identificación.

Hedera maroccana McAllister in Plantsman 15(2): 126 (1993), nativa de Marruecos, es junto con H. algeriensis Hibberd in Fl. World Gard. Guide 7(3): 37 (1864), originaria de Argelia, una de las especies más cultivada, con fines ornamentales, en la Península Ibérica. Parece estar naturalizada en las provin-

Fig. 1.–a) Hedera maderensis subsp. iberica : a1) yema apical; a2, a3) tricomas típicos; a4) tricoma con características intermedias entre H. maderensis subsp. iberica y H. hibernica ; a5) hoja, envés. b) H. helix subsp. helix : b1) yema apical; b2, b3) tricomas típicos; b4) tricoma con características intermedias entre H. helix subsp. helix y H. hibernica ; b5) hoja, envés. c) H. hibernica : c1) yema apical; c2) tricoma típico; c3) tricoma con características intermedias entre H. hibernica y H. maderensis subsp. iberica ; c4) hoja, envés.

cias de Av, Ca, Gr y H (véanse también las observaciones a H. maderensis subsp. iberica ).

Los principales caracteres diagnósticos residen en los tricomas foliares. Las descripciones de éstos se refieren a los que se encuentran en el espacio intervenal del envés foliar de la segunda o tercera hoja en las ramas estériles del año. Aunque los detalles de los tipos de tricomas solo se pueden observar con ayuda de una lupa binocular de 30 aumentos, su aspecto general (color, tamaño aproximado, orientación de los radios sobre la superficie foliar y porción central soldada) es fácilmente observable con una lupa de campo de 20 aumentos. Se emplea el término “multidireccional” para referirse a aquellos tricomas ± estrellados cuyos radios no se disponen en un solo plano, sino que se orientan en todas las direcciones y presentan aspecto “enmarañado” (fig. 1 b2-b3). Este término se emplea en contraposición a “rotado”, el cual designa pelos estrellados, adpresos, cuyos radios se disponen en un plano y están ± soldados en la porción central (fig. 1 a2-a4 y c2-c3).

Los siguientes nombres vernáculos han sido utilizados, de forma más o menos indistinta, para las especies comunes del género. N.v.: anzosto, aunzosto, cazuz, chedra (Aragón), enredadera, hedra, hiedra, liedra (Aragón), liedrera (Aragón), lledrera (Aragón), llerdera (Aragón), paretaña (Aragón), yedra, yedrera (Aragón); port.: aradeira, hédera, hedra, hera, heradeira, hereira; cat.: edra (Valencia), eura, hedra, hedrera (Valencia), heura, heurera, hura (Mallorca), lleura; eusk.: huntz arrunt, huntza, untz, untza, untza-ostoa, xira; gall.: areira, hedra, hera.

Bibliografía. – J. ACKERFIELD in Edinburgh J. Bot. 58: 259-267 (2001); C. LUM & J. MAZE in Watsonia 17: 409-418 (1989); H.A. MCALLISTER in Int. Dendrol. Soc. Year Book: 106-109 (1981); H.A. MCALLISTER in Plantsman 10(1): 27-29 (1988); H.A. MCALLISTER & A. RUTHERFORD in Watsonia 18: 7-15 (1990); A. RUTHERFORD & al. in Plantsman 15(2): 115-128 (1993); V. VALCÁRCEL & P. VARGAS in Anales Jard. Bot. Madrid 59: 363-368 (2002).

1. Tricomas de las hojas jóvenes y brotes estériles con 4-9(13) radios, multidireccionales o rotados, soldados en un 3-20(40)% de su longitud, de color blanquecino .......... 2

– Tricomas de las hojas jóvenes y brotes estériles con (6)9-16(24) radios, rotados, soldados en un (30)40-80% de su longitud, de color rojizo-anaranjado ....... 3. H. maderensis

2. Tricomas generalmente estipitados, de (0,2)0,6-0,9(1,2) mm de diámetro, con 4-8(9) radios, multidireccionales, soldados en un 3-10(40)% de su longitud ......... 1. H. helix

– Tricomas generalmente sésiles, de (0,1)0,4-0,6(0,9) mm de diámetro, con (5)7-9(13) radios, rotados, soldados en un 10-20(40)% de su longitud ................ 2. H. hibernica