Erodium L’Hér.

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[ ErÓdium , -ii n. lat. bot. Erod–um, -–i n., género de las Geraniaceae creado por Ch.-L. L’Héritier de Brutelle in Aiton, Hortus Kew. 2: 414-416 (1789). Nada se dice en el protÓlogo acerca del origen del nombre; aunque, sin duda, se acuñÓ a semejanza de Geranium L. ( Geraniaceae ) –véase este género–. El nombre está relacionado con gr. er‹diós, -oû m. = principalmente, la garza ( Ardea sp. pl., Ardeidae ); los frutos –caso análogo al de casi todas las Geraniaceae –, por su forma, recordarÍan el pico de tales o semejantes zancudas]

Hierbas anuales, bienales o perennes con cepa leñosa bien desarrollada –a veces pequeños arbustos en plantas extraibéricas–. Hojas desde casi enteras, dentadas o crenadas, hasta 1-4 pinnatisectas; pecÍolos desarrollados en las hojas basales, más cortos de manera gradual en las caulinares, hasta llegar a faltar; estÍpulas y pecÍolo ± adnatos, parduscas o verdes, membranáceas; hojas basales generalmente en roseta; hojas caulinares alternas u opuestas. Inflorescencia terminal o axilar, en cimas umbeliformes de varias flores –por reducciÓn con una sola flor–, bracteadas. Flores actinomorfas, o bien zigomorfas, rara vez apétalas. Receptáculo plano, sin hipanto ni disco nectarÍfero. Sépalos imbricados, de ápice agudo u obtuso, a menudo mucronado. Pétalos 5, libres, ± enteros, erosos o emarginados, todos iguales o los 2 superiores –en ocasiones algunos de los inferiores– con máculas más obscuras, que simulan una flor ligeramente zigomorfa; uña generalmente con pelos unicelulares y simples. Nectarios 5, de tamaño ± desigual, en la cara abaxial de la base de los filamentos. Estambres y estaminodios en 2 verticilos; estaminodios 5, en el verticilo externo, opositipétalos; estambres 5, en el verticilo interno, alternipétalos; filamentos libres. Ovario con 5 lÓculos, con 2 rudimentos seminales por lÓculo; estilo 1, que se alarga después de la fecundaciÓn en una columna (rostro) y posteriormente, en la dehiscencia, una parte de los estilos se separa y forma una especie de pico (arista); estigmas 5. Fruto en esquizocarpo con rostro persistente –caedizo en táxones extraibéricos–; mericarpos 5 con pequeñas muescas semilunares en la superficie (lúnulas) de donde nacen setas que se prolongan en una larga arista, retorcida en hélice, con fibras rÍgidas o sedosas, ± iguales o desiguales, en la cara interna; a ambos lados del ápice del mericarpo, en general, muestra 2 depresiones opuestas (fovéolas), que en su parte inferior, en ocasiones, presentan 1-3(4) hendiduras (surcos infrafoveolares), a veces con un engrosamiento o callo en la base. Semillas 1(2) por mericarpo; embriÓn con cotiledones de margen entero o hendido, ± plegados.

Observaciones.– Para una mejor identificaciÓn de las especies, a la hora de recolectarlas, conviene anotar el color y las caracterÍsticas de los pétalos que, en general, cambian después del prensado. La mayorÍa de las especies de Erodium presentan en la base del pétalo o la uña pelos unicelulares y simples, de forma acicular o subulados, con la funciÓn de retener el néctar producido en los nectarios. Las especies perennes del grupo Malacoidea y algunas anuales presentan, en la superficie adaxial de los pétalos superiores, pelos gruesos, digitiformes y brillantes, que faltan en los tres pétalos inferiores, carácter que se utiliza para distinguir las especies. Otro carácter diagnÓstico importante son los mericarpos, por lo que es conveniente que estén en buenas condiciones y totalmente maduros para la determinaciÓn del taxon –en algunas especies que crecen en medios pisoteados pueden ser vanos–. El tipo de indumento de los tallos y hojas tiene un valor relativo y, en ocasiones, no resulta un buen carácter para diferenciar los táxones. Las brácteas de la inflorescencia a menudo están totalmente soldadas o, al menos, en la base (en este caso, la cuantÍa de las mismas se refiere al número de dientes). En las descripciones, la longitud se determina desde la zona de inserciÓn de las mismas hasta el ápice de los dientes.

Actualmente se está estudiando la actividad antibacteriana y antimicÓtica de los aceites de E. ciconium y E. cicutarium . Al parecer, los componentes activos del aceite son los ácidos palmÍtico, esteárico y mirÍstico. Las plantas de este género, en general, reciben los nombres vulgares de: agujas, alfileres, alfilericos, alfilerillos, picos de cigüeña y relojes (n.v., cat.: agulles, agulletes, bec de cigonya, bec de grua, gulles y rellotges).

Bibliografía.– G.-G. GUITTONNEAU in Boissiera 20: 1-154 (1972); G.-G. GUITTONNEAU & G. MONTSERRAT MARTÍ in INST. ESTUDIOS ALTOARAGONESES-INST. PIRENAICO DE ECOLOGÍA (ED.), Homenaje Pedro Montserrat: 589-595 (1988) [E. gr. foetidum ]; R. KNUTH in H.G.A. ENGLER, Pflanzenr. 53(IV.129): 221-290 (1912); S.

LÓPEZ UDIAS & al. in Flora Montiber. 8: 70-77 (1998) [E. gr. daucoides ].

1. Hojas dentadas, crenadas, pinnatÍfidas o pinnatipartidas con segmentos que no alcanzan el nervio medio –a veces los segmentos basales separados hasta casi el nervio medio .................................................................................................................................. 2

– Hojas pinnatisectas –en algún caso las caulinares superiores pinnatipartidas–, con 5 o más segmentos foliares claramente definidos y totalmente separados hasta el nervio medio, por lo que dejan libre parte de este, con o sin peciÓlulo –en ocasiones nervio medio con pequeños segmentos intercalares entre los segmentos principales ............ 13

2. Hierba perenne con cepa leñosa ± desarrollada ............................................................. 3

– Hierba anual o bienal con raÍces ± finas ........................................................................ 5

3. Mericarpo con la fovéola poco marcada y estriada longitudinalmente, con un surco infrafoveolar poco profundo; aristas con fibras sedosas cortas o largas .... 1. E. guttatum

– Mericarpo con fovéola y sin surco infrafoveolar; aristas con fibras rÍgidas .................. 4

4. Inflorescencia con (1)2-5(7) flores; pétalos de un color púrpura rosado ± obscuro a violetas; fovéola sin glándulas; hojas a menudo teñidas de un color pardo rojizo a lo largo de los nervios .................................................................................... 5. E. boissieri

– Inflorescencia con 1(2) flores; pétalos blancos; fovéola con glándulas subsésiles; hojas verdes, concoloras ................................................................................... 6. E. reichardii

5. Frutos de más de 55 mm; mericarpos de más de 5,5 mm .............................................. 6

– Frutos hasta de 50 mm; mericarpos de menos de 5,5 mm ............................................. 8

6. Mericarpo con 2 o 3 surcos infrafoveolares coronados por crestas ............. 3. E. botrys

– Mericarpo con un surco infrafoveolar o ninguno ........................................................... 7

7. Fovéola con pelos aciculares en el borde, con surco infrafoveolar; fruto 57-88 mm ....... ......................................................................................................... 4. E. brachycarpum

– Fovéola sin pelos aciculares en el borde, sin surco infrafoveolar; fruto (35)45-70 mm .. .............................................................................................................. 11. E. laciniatum

8. Mericarpo sin surco infrafoveolar .................................................................................. 9

– Mericarpo con surco infrafoveolar ............................................................................... 10

9. Hojas caulinares de pinnatÍfidas a pinnatipartidas, con los segmentos más anchos que los senos que los separan; fruto 29-45(50) mm; inflorescencia con 2(4-6) brácteas ................. ........................................................................................................................... 10. E. chium – Hojas caulinares pinnatisectas, con los segmentos estrechos, ± de la misma anchura que los senos que los separan; fruto (35)45-70 mm; inflorescencia con 2-5 brácteas ..... .............................................................................................................. 11. E. laciniatum

10. Inflorescencia con 1 o 2 flores; pétalos blancos o rosados, de menos de 3 mm –de la misma longitud o algo más largos que los sépalos–, que a menudo faltan; fruto de menos de 15 mm; fovéola profunda coronada por una cresta, con surco infrafoveolar profundo .................................................................................................... 7. E. maritimum

– Hierbas sin estos caracteres reunidos ........................................................................... 11

11. Mericarpo con fovéola y surco infrafoveolar con glándulas; surco infrafoveolar ancho –de c. 1/2 o más de la anchura de la fovéola–; fruto 22,5-30 mm ....... 8. E. malacoides

– Mericarpo con fovéola y surco infrafoveolar sin glándulas; surco infrafoveolar estrecho –de c. 1/3 o menos de la anchura de la fovéola ..................................................... 12

12. Fruto hasta de 21 mm; pétalos superiores con pelos gruesos digitiformes y brillantes en su cara adaxial ................................................................................. 9. E. sanguis-christi

– Fruto de más de 28 mm; pétalos superiores sin pelos gruesos digitiformes y brillantes en su cara adaxial .......................................................................... 12. E. neuradifolium

13. Hojas sin pequeños segmentos intercalares entre los segmentos principales .............. 14

– Hojas con pequeños segmentos intercalares entre los segmentos principales ............. 28

14. Hierba anual o bienal, con raÍces ± cortas y finas ........................................................ 15

– Hierba perenne, con cepa leñosa ramificada y bien desarrollada ................................ 19

15. Mericarpo sin surco infrafoveolar ................................................................................ 16

– Mericarpo con 1(2) surcos infrafoveolares .................................................................. 17

16. Pétalos de blanquecinos a purpúreos, todos semejantes, sin mácula; mericarpo 4-5,5 mm; fovéola bien marcada ............................................................... 14. E. aethiopicum

– Pétalos rosas o de un color púrpura intenso, subiguales, los dos superiores con una mácula obscura en la base; mericarpo 6,2-10,2 mm; fovéola poco marcada, que en ocasiones es inconspicua o falta ........................................................................ 17. E. recoderi

17. Mericarpo con fovéola y 1(2) surcos infrafoveolares con glándulas .... 16. E. moschatum

– Mericarpo con fovéola y un surco infrafoveolar sin glándulas .................................... 18

18. Fovéola y surco infrafoveolar del mismo color, ± pardo, que la pared del mericarpo; lúnulas concoloras con la pared del mericarpo ................................... 13. E. cicutarium

– Fovéola y surco infrafoveolar blanquecinos a diferencia del resto del mericarpo, de color pardo a un anaranjado ± obscuro; lúnulas discoloras, casi negras, más obscuras que la pared del mericarpo ......................................................................... 15. E. salzmannii

19. Base de los pétalos sin pelos globosos en el margen; fovéola con o sin glándulas ..... 20

– Base de los pétalos con pelos globosos en el margen; fovéola con glándulas ............. 25

20. Fovéola y surco infrafoveolar con glándulas ± abundantes ......................................... 21

– Fovéola sin glándulas y sin surco infrafoveolar ........................................................... 22

21. Hierba acaule; inflorescencia con (7)11-24 flores; pétalos 7-12,6 × 4,3-6,5 mm, con pelos gruesos digitiformes y brillantes en su cara adaxial ................ 18. E. tordylioides

– Hierba caulescente; inflorescencia con (6)8-12 flores; pétalos 12,3-14,5 × 7,2-9,1 mm, sin pelos gruesos digitiformes y brillantes en su cara adaxial ................ 19. E. mouretii

22. Pétalos de un color púrpura ± obscuro, los dos superiores con una mácula blanquecina –esta, a su vez, recorrida por venas purpúreas–, que cubre c. 1/2-1/3 de la longitud del pétalo; sépalos con mucrÓn de más de 1,7 mm en antesis; brácteas soldadas en, al menos, 2/3 de su longitud en forma de una especie de involucro ............ 20. E. manescavi

– Hierbas sin estos caracteres reunidos ........................................................................... 23

23. Hojas a menudo teñidas de un color pardo rojizo a lo largo de los nervios, con 3-5(7) segmentos –generalmente con los dos basales muy marcados–; fovéola en ocasiones con algunos pelos aciculares; inflorescencia con (1)2-5(7) flores; pétalos purpúreos, los superiores con pelos gruesos, digitiformes y brillantes en su cara adaxial ......... 5. E. boissieri

– Hierbas sin estos caracteres reunidos ........................................................................... 24

24. Pétalos de un color púrpura azulado a otro ± rojizo o rosa-violetas, maculados; fruto (35,5)40-65 mm; mericarpo 7-10,5 mm; fovéola sin pelos .............. 21. E. carvifolium

– Pétalos rosado-blanquecinos, los dos superiores con las venas de un color púrpura muy obscuro, en ocasiones con mácula más obscura, que cubre c. 1/2 de la superficie del pétalo; fruto 21-36 mm; mericarpo 4-6,2 mm; fovéola con pelos largos en el borde ...... .................................................................................................................. 22. E. rupicola

25. Segmentos de todas las hojas enteros o con 1-3 dientes, gris-blanquecinos con pelos no glandulÍferos adpresos y glándulas cubiertas por el tomento ......... 23. E. astragaloides

– Segmentos de las hojas uni o bipinnatisectos –a veces los de las primeras hojas de la roseta ± enteros–, todos ± verdes –en ocasiones gris-blanquecinos ............................ 26

26. Sépalos 9-11,7 mm en antesis y 12,5-15,2 mm en la fructificaciÓn ... 25. E. macrocalyx

– Sépalos 5,2-8,2 mm en antesis y 7,7-10,5 mm en la fructificaciÓn ............................. 27

27. Inflorescencia con (2)3-6(7) flores; pedúnculo 4,5-12 cm ................... 24. E. daucoides

– Inflorescencia con 7-12 flores; pedúnculo 11,6- 31,7 cm ..................... 26. E. aguilellae

28. Hierba anual o bienal, con las raÍces ± cortas y finas; fruto de más de 80 mm ................ ................................................................................................................... 2. E. ciconium

– Hierba perenne, con cepa leñosa ramificada y bien desarrollada; fruto de menos de 70 mm ................................................................................................................................ 29

29. Haz foliar con pelos no glandulÍferos rÍgidos, antrorsos y aplicados, ± abundantes –que le proporcionan un tono de un color ± plateado–, o glabrescente con algunos pelos en los nervios y margen; envés foliar verde, glabro; pétalos todos ± semejantes, blancos o ligeramente rosados, sin máculas ............................................................ 28. E. rupestre

– Haz y envés foliares de color e indumento semejante, glabrescentes o pelosos, –con pelos no glandulÍferos o glandulÍferos–; pétalos de blanquecinos a rosados o purpúreos, todos del mismo color, o los dos superiores más obscuros y con mácula ................... 30

30. Pétalos bicolores, de rosas a purpúreos, los 2 superiores más obscuros y con mácula y nervios muy obscuros, los inferiores de un rosa pálido ............................................... 31

– Pétalos de un solo color, de purpúreos a blanquecinos, los 2 superiores con o sin mácula, variegada .................................................................................................................. 32

31. Pétalos superiores con una mácula que cubre 1/2 o más de la superficie del pétalo; fruto (24)32-50 mm; mericarpos 6-8,5 mm; hojas con pelos glandulÍferos abundantes, algunos eglandulÍferos y algunas glándulas ....................................... 29. E. glandulosum

– Pétalos superiores con una pequeña mácula que cubre 1/3 o menos de la superficie del pétalo; fruto 44-59 mm; mericarpos 7-9,8 mm; hojas con pelos eglandulÍferos ± patentes y algunas glándulas ........................................................................ 30. E. paularense

32. Pétalos ± semejantes, de un rosa ± pálido a ± purpúreo, en ocasiones algo más obscuros en la base, sin mácula; lÓbulos terciarios de las hojas generalmente dispuestos en el mismo plano del limbo, de lineares a ± oblongos, con pelos glandulÍferos o eglandulÍferos .............................................................................................................................. 33

– Pétalos desiguales, blanquecinos, los 2 superiores con una mácula de un color púrpura obscuro a rosa, variegada, que en general cubre 1/2-1/3 de la superficie del pétalo; lÓbulos terciarios de las hojas generalmente con el margen revoluto, ± tan largos como anchos, de obovados a espatulados, ± obtusos, cubiertos de pelos ± rÍgidos, patentes –con aspecto erizado ............................................................................................... 34

33. Pétalos no superpuestos, de un rosa intenso a ± purpúreo, no emarginados; mericarpos (6,5)7-8,5 mm ......................................................................................... 27. E. foetidum

– Pétalos en general superpuestos, de un rosa ± pálido –a veces blanquecinos–, en ocasiones algo más obscuros en la base, a menudo emarginados; mericarpos 5-7 mm ........ .................................................................................................................... 31. E. saxatile

34. Pedicelos con abundantes pelos glandulÍferos largos y patentes y alguno eglandulÍfero aplicado; pétalos superiores a menudo escotados, con una mácula de color púrpura o rosa, que en general cubre un 1/3 o menos de la superficie del pétalo, o bien muy rara vez falta; fruto 21,5-30 mm .............................................................. 32. E. celtibericum

– Pedicelos con abundantes pelos eglandulÍferos cortos y otros largos y patentes, rara vez alguno glandulÍfero; pétalos superiores no escotados, con una mácula de un color púrpura obscuro –casi negra–, que cubre 1/2 o más de la superficie del pétalo; fruto (28,5)30-45 mm ......................................................................... 33. E. cheilanthifolium