Linum

F. Munoz Garmendia, C. Navarro, A. Quintanar, A. Buira & S. Castroviejo, 2015, Flora Iberica / Vol. IX: Rhamnaceae - Polygalaceae, Madrid: Real Jardín Botanico, CSIC : 173-181

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Linum
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1. Linum View in CoL L.*

[ Línum , -i n. – gr. línon, -ou n.; lat. linum, -i n. = entre otras cosas, principalmente el lino ( Linum usitatissimum L. y L. bienne Mill. ). El género Linum L. ( Linaceae ) fue establecido por Tournefort (1694: 282-283; 1700: 339-340), y validado en Linneo (1753: 277-281; 1754: 135) –donde incluía en su género el actual Radiola Hill (1756) , ya establecido por J.J. Dillenius (1717, 1719), amén de sus sinÓnimos, Chamaelinum de S. Vaillant (1723, 1727) y Linocarpum de P.A. Micheli (1729)]

Hierbas, de anuales a perennes, o sufrútices –raramente arbustos–. Hojas alternas, a veces opuestas, normalmente estrechas y con 1-3(5) nervios que nacen en la base, de margen entero, a veces levemente denticulado, sésiles; sin estípulas, a veces con estípulas pequeñas o glanduliformes. Inflorescencias cimosas, complejas, en monocasio o dicasio, de aspecto corimbiforme, paniculiforme, espiciforme, en glomérulos ± compactos, etc. –raramente, por reducciÓn, flores solitarias–. Flores pentámeras –tetrámeras en una especie extraibérica–, homostilas o heterostilas. Sépalos 5, libres entre sí, enteros, a veces los internos distintos de los externos, persistentes. Pétalos 5, unguiculados, prontamente caedizos. Estambres 5, alternipétalos, con los filamentos dilatados en la base y, de ordinario, con 5 estaminodios en forma de pequeños dientes –a veces filiformes– que alternan con los estambres. Ovario con 5 lÓculos –con frecuencia casi divididos por la mitad por un falso tabique–; carpelos 5, soldados entre sí; rudimentos seminales 2 por carpelo –de haber falso tabique, 1 por lÓculo–; estilos 5, de libres a soldados hasta en los 3/4 de su longitud, o incluso más; estigmas de sublineares a capitados. Fruto de ordinario en cápsula biscida –se abre en 10 valvas–, a veces septicida –se abre en 5 valvas– y otras indehiscente, ± globoso u ovoide, de ordinario con un pico corto. Semillas 1 por valva, ± planas, de testa mucilaginosa, lisa; embriÓn recto, con endosperma escaso.

Observaciones.– La gran dificultad taxonÓmica de este género parece debida principalmente a procesos de hibridaciÓn e introgresiÓn que amplían la variabilidad de algunos táxones y que, en muchos casos, producen poblaciones de individuos con caracteres de otros táxones colindantes. De ahí que, para la delimitaciÓn de los táxones, se hayan utilizado ante todo criterios morfogeográficos; aunque con cierta frecuencia se puedan encontrar, como se ha señalado, poblaciones “periféricas” de difícil adscripciÓn. En el caso bien estudiado de L. gr. perenne –cf. D.J. Ockendon in New Phytol. 67(4): 787-813 (1968)– se concluye: 1) que no se han encontrado híbridos con otras especies del género; 2) que la principal “barrera de esterilidad” es la que hay entre táxones diploides y tetraploides; 3) que estas barreras no coinciden bien con las discontinuidades morfolÓgicas más importantes; y 4) que las barreras están poco relacionadas con la distribuciÓn discontinua de los táxones.

En la Península Ibérica es especialmente complejo, por su extraordinaria variabilidad, el grupo de los linos heterostilos con flores blancas – L. suffruticosum s.l. –; lo cual contrasta con la relativa homogeneidad del prÓximo L. tenuifolium , homostilo y de mayor área de distribuciÓn.

Nos ha parecido práctico seguir la clásica divisiÓn seccional, por más que, según J.R. McDill & al. in Syst. Bot. 34(2): 386-405 (2009), solo están bien apoyadas la monotípica sect. Chamaelinum (sect. Cathartolinum) y las monofiléticas sect. Dasylinum y sect. Xantholinum (sect. Syllinum) , mientras que la sect. Linum es parafilética respecto de la sect. Dasylinum, y la sect. Linopsis es parafilética o polifilética respecto de sect. Xantholinum y sect. Chamaelinum . En lo que respecta a su nomenclatura, no hay duda de que la sect. Chamaelinum Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 641 (1821) es prioritaria frente a la sect. Cathartolinum (Rchb.) Griseb., Spic. Fl. Rumel. 1: 118 (1843) [ Cathartolinum Rchb., Handb. Nat. Pfl.-Syst. : 306, 307 (1837), basiÓn.]; ya que, aunque aparentemente en el protÓlogo no se indica el rango taxonÓmico de nombre infragenérico (se lee “b. Chamaelinum ”), la “b.” que lo precede equivale a rango seccional, como el mismo autor indica: “when this common, or generic name as it is called, comprises a great number of species, as in willow, salix, rose, rosa , the gemus must be divided into sections, and a sheet allotted to each section.” –cf. op. cit. 1: 230–. De igual modo, no hay duda de que deben aceptarse las combinaciones seccionales de los géneros reichenbachianos en S.F.L. Endlicher, Gen. Pl.: 1426 (1841), donde se dice: “Sectiones v. genera sequentia proponit cl. Reichenbach Hand. des nat. Pflanz. Syst. 306”; si hubiera alguna duda acerca del rango infragenérico que aquí acepta S.F.L. Endlicher, esta queda aclarada en el posterior “supplementum secundum”, donde, en los comentarios al ulteriormente propuesto género Cliococca Bab. , se lee: “planta australasica, capsula decacocca a Lini sect. 1. Cathartolinum Reichenb. (Suppl. p. 1426.) vix differt” –donde se refiere al primero de los rangos infragenéricos mencionados, Linum “a. Cathartolinum Reichenb. ”–. Así las cosas, la sect. Xantholinum (Rchb.) Endl., Gen. Pl. : 1426 (1841) [ Xantholinum Rchb., Handb. Nat. Pfl.-Syst. : 306, 307 (1837), basiÓn.] es prioritaria frente a la sect. Syllinum Griseb., Spic. Fl. Rumel. 1: 115-116 (1843) [lectÓtipo designado por T.V. Egorova in Fed. (ed.), Fl. Evropeiskoi Chasti SSSR 9: 351 (1996): L. flavum L., Sp. Pl. 1: 279 (1753)] y, dado que el género Xantholinum aún no está tipificado, proponemos aquí como lectÓtipo L. flavum L. –de hecho, en griego xanthós significa amarillo, etc., y en latín flavus , flavo, rubio, de un amarillo dorado, etc.

Un fenÓmeno muy interesante en este género es la heterostilia de muchas de sus especies. P. Font Quer, Dic. Bot.: 571 (1953) lo describe del siguiente modo:

“ciertas especies de plantas poseen dos o tres clases de individuos cuyos estilos tienen diferente longitud, al paso que varía también la de los estambres, o la altura de inserciÓn de los mismos, si se trata de corolifloras”. Los individuos de las especies de lino heterostilas pueden tener dos tipos de flores –morfos– y el fenÓmeno se denomina heterodistilia: en ciertas especies hay individuos con flores de estilos largos y estambres cortos –longistilos, llamados también “pin”–, mientras que otros tienen los estilos más cortos y los estambres más largos –brevistilos, llamados también “thrum”–. Además, en Linum la heterostilia varía según las especies, aunque parece ser norma que las piezas largas se sitúen en el centro. En el caso de L. gr. suffruticosum , en las flores brevistilas los estambres se flexionan por la base, para situarse entre los estilos, y se tuercen para tener las anteras al principio ± juntas por su parte dorsal, con las tecas mirando hacia afuera –más tarde se separarán–, a la vez que los estilos se flexionan por la base, para situarse en la parte externa, y se tuercen, para que los estigmas, capitados, miren hacia adentro; en las longistilas, los estilos permanecen en la parte central, al principio con los estigmas ± juntos –también más tarde se separarán– y levemente inclinados hacia fuera, y los estambres en la parte externa, con las tecas mirando hacia dentro (a esto se ha llamado heterostilia tridimensional) –cf. W.S. Armbruster & al. in New Phytol. 171(3): 581-590 (2006)–. En L. narbonense la flexiÓn de las piezas es menos llamativa: en las flores brevistilas los estambres igualmente están situados en la parte central con los filamentos juntos y las tecas al principio casi juntas, luego algo separadas, mirando hacia fuera, pero los estigmas, sublineares, están casi pegados a los filamentos estaminales por la parte externa; en las longistilas, los estigmas permanecen juntos en la parte central, con los estigmas al principio casi juntos, luego algo separados, y los estambres en la parte externa con las tecas mirando hacia los estilos. Hay otras diferencias entre los dos morfos, por ejemplo: en los granos de polen de las plantas brevistilas la ornamentaciÓn de la esporodermis puede ser casi monomÓrfica, mientras que en las longistilas puede ser claramente dimÓrfica –cf. R. Dulberger in Pl. Syst. Evol. 139(1-2): 113-119 (1981); in Amer. J. Bot. 61(3): 238-243 (1974); C.M. Rogers in Pl. Syst. Evol. 131(1-2): 127-132 (1979); in Grana 19(1): 19-20 (1980); etc.–; también puede haber diferencias en la estructura de la pared, los componentes y el tamaño de las papilas estigmáticas, en su densidad, el color de los estigmas, etc. –cf. R. Dulberger in Pl. Syst. Evol. 139(1-2): 113-119 (1981); in Amer. J. Bot. 61(3): 238-243 (1974); etc.–; y, en el caso de L. gr. suffruticoum, la anchura de los estigmas es mayor en las flores longistilas –cf. W.S. Armbruster & al., loc. cit.; M.S. Nicholls in Pl. Syst. Evol. 150(3-4): 291-301 (1985)– y hay cierta tendencia a que las flores longistilas tengan las anteras y los granos de polen de color rojo ladrillo y las brevistilas blanquecino –cf. C.M. Rogers in Pl. Syst. Evol. 131(1-2): 127-132 (1979)–, o bien que los granos sean amarillos en las flores longistilas y de color morado en las brevistilas –cf. W.S. Armbruster & al., loc. cit.– y, según hemos visto en el campo, a que estas flores tengan los pétalos más estrechos –en el caso del L. aretioides Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 1, 1: 55-56 (1843), los pétalos de las flores brevistilas son más largos que los de las longistilas; cf. A. Güvensen & al. in Turk. J. Bot. 37(1): 122-129 (2013)–. Evidentemente, en los individuos de las especies homostilas solo hay un morfo, los estigmas y las anteras están situados aproximadamente al mismo nivel –los estilos más bien hacia el centro y las anteras hacia afuera y, en algún momento, todos están extendidos formando un polígono estrellado–, y la esporodermis es monomÓrfica. Cabe señalar que, aunque en los pliegos de herbario que contienen varias flores es relativamente fácil saber si son homostilas o heterostilas, es todavía mucho más fácil verlo en fresco, en el campo, si se comparan las flores de varios individuos; por ello, es recomendable incluir esta informaciÓn en la etiqueta del pliego y, en su caso, recolectar los dos morfos.

También es consabido que la heterostilia favorece la fecundaciÓn cruzada: los individuos son autoincompatibles, pero también lo son los morfos idénticos, de forma que es más viable la fecundaciÓn que ocurre entre morfos distintos. Recientes análisis basados en la secuenciaciÓn del ADN indican que, en el grupo, no hay pruebas concluyentes acerca del carácter ancestral de la homostilia o la heterostilia –cf. J.R. Macdill & al., loc. cit.–; aunque parece que la heterostila se ha originado varias veces y que, incluso, ha habido regresiones hacia la homostilia –cf.

W.S. Armbruster & al., loc. cit.

Unas cuantas especies del género se cultivan como ornamentales, como las ibéricas L. campanulatum , L. narbonense , L. usitatissimum , L. gr. suffruticosum , L. tenuifolium y L. viscosum o, entre otras extraibéricas, L. africanum L., Sp. Pl. 1: 280 (1753), L. arboreum L., Sp. Pl. 1: 279-280 (1753) y L. flavum L., de flores amarillas, L. perenne L., Sp. Pl. 1: 277 (1753), de flores azules y, sobre todo, la naturalizada en la Península Ibérica L. grandiflorum , de grandes flores rojizas o de un rosa ± intenso, con la uña y la nervadura más obscuras –hay variedades de cultivo de pétalos blanquecinos, azulados, de color asalmonado (normalmente también de uña y nervadura más obscuras).

Linum decumbens Desf., Fl. Atlant. 1: 278-279, tab. 79 (1798) fue citado a finales del siglo XIX y principios del XX para el Campo de Gibraltar (Cádiz) –cf. J.O. Debeaux & G. Dautez in Debeaux, Syn. Fl. Gibraltar: 45 (1889); H.M. Willkomm, Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 267 (1893); J.M. Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat . 24(3): 316 (1896)– y el Alto Ampurdán (Gerona) –cf. E. Vayreda in Anales Soc. Esp. Hist. Nat . 30(4): 510 (1902)–, sin que se haya vuelto a recolectar en estas zonas o en otras del área cubierta por esta flora. Esta especie –natural de Cerdeña, el S de la Península Itálica , Sicilia, Malta, Grecia, Creta, el W de la Península AnatÓlica , el N de África y Canarias (¿naturalizado?)– pertenece a la sect. Linum e incluye hierbas anuales de 15-40 cm, glabras; tallos floríferos, decumbentes, ascendentes o erectos; hojas de 1-3(5) mm de anchura, sublineares o linear-lanceoladas, agudas, con 1-3(5) nervios, de ordinario con margen escábrido; flores homostilas; sépalos 7-9 mm, ovados, larga y abruptamente acuminados –los internos–, de ancho margen escarioso en la parte inferior y estrechamente ciliado en la parte superior; pétalos 2-2,5 veces más largos que los sépalos, de color rojo a fucsia; estigmas sublinear-claviformes; cápsula 4,5-6,5 mm, subglobosa, con pico de

0,5-1 mm, acuminado. 2 n = 16.

Bibliografía.– G. LÓPEZ in Mém. Soc. Bot. Genève 1: 99-109 (1979) [L. gr. tenuifolium ]; J.R. MCDILL & AL. in Syst. Bot. 34(2): 386-485 (2009); A.D. MUIR & N.D. WESTCOTT (eds.), Flax (2003); D.J. OCKENDON in Watsonia 8(3): 205-235

1. Hojas opuestas –a veces, la superior alterna–; pétalos blancos con la base de un amarillo ± intenso, de (2,5)4-5(6) mm .............................................................. 26. L. catharticum

– Al menos las hojas superiores alternas; pétalos coloreados –azules, amarillos, rosados, rojizos, etc.–, si blancos, blanquecinos, de color blanco crema, blanco rosado o de un blanco levemente rosado, entonces de más de 7 mm ....................................................... 2

2. Al menos las hojas superiores con un par de glándulas en la base de un pardo rojizo a negruzco; tallos floríferos con alas estrechas y decurrentes, que parten de las bases foliares; pétalos de un amarillo intenso –con nervios anaranjados–, soldados entre sí por la base ................................................................................................. 25. L. campanulatum

– Hojas sin glándulas en la base de color pardo; tallos floríferos sin alas; pétalos blancos, blanquecinos, de un blanco ± levemente rosado, blanco-rosados, de un blanco crema, amarillos –sin nervios anaranjados–, azules, violetas, de color malva, rojizos, rosas o rosados, libres o soldados entre sí por la base ..................................................................... 3

3. Tallos floríferos muy pelosos hacia el ápice, con pelos de 1-1,5(2) mm; hojas superiores muy pelosas, con pelos de 1-1,5(2) mm, de margen con pelos glandulíferos cortos, blanquecinos o algo amarillentos; pétalos rosas o de color malva ± intenso –a veces de color fucsia–, con nervadura más obscura y uña blanquecino-amarillenta –de un azul claro tras la desecaciÓn ....................................................................................... 7. L. viscosum

– Tallos floríferos glabros o con pelos hasta de 0,5 mm; hojas superiores glabras o variadamente indumentadas, con pelos hasta de 0,4 mm, de margen glandulífero o no –en su caso, la glándula de los pelos glandulíferos es de color ambarino ± obscuro, a veces algo rojizo–; pétalos blancos, blanquecinos, de un blanco ± levemente rosado, de color blanco crema, amarillos, de un azul claro, intenso o violáceo, violetas, rojizos o de color asalmonado o rosado –en este caso, no azulean tras la desecaciÓn–, por excepciÓn violetas en plantas cultivadas ................................................................................................... 4

4. Pétalos amarillos –si pálidos o blanquecinos, entonces la planta es anual o previamente desecada–, de un azul claro, de un azul intenso, añil o violáceo, o bien rosados, raramente blancos o blanquecinos –en este caso, la planta es de anual a perennizante, de cepa o base de los tallos nada o apenas lignificada, con sépalos de margen no ciliado-glandulífero; o bien, de cepa leñosa y sépalos de margen escarioso, no ciliado-glandulífero–, por excepciÓn violetas o de color asalmonado en plantas cultivadas; sépalos de margen ciliado-glandulífero o no ...................................................................................... 5

– Pétalos blancos, blanquecinos, de un blanco ± levemente rosado o de un blanco crema a amarillo pálido; cepa netamente leñosa; sépalos de margen ciliado-glandulífero ......... 17

5. Pétalos de un azul claro, de un azul intenso, añil o violáceo, raramente blancos o blanquecinos, por excepciÓn rosados o violetas en plantas cultivadas ................................... 6

– Pétalos de un amarillo ± intenso, rojizos o rosados, por excepciÓn blanquecinos, azulados o de color asalmonado en plantas cultivadas ........................................................... 10

6. Plantas de anuales a perennizantes con cepa o la base de los tallos nada o apenas lignificada ................................................................................................................................... 7

– Plantas perennes con cepa netamente leñosa ................................................................... 8

7. Planta de ordinario bienal o perennizante –rara vez anual, aunque pueda florecer desde el primer año–, hasta con 16 tallos; cápsula 4-6 mm; semillas 2,2-3 × 1,4-1,8 mm; inflorescencia con los pedicelos inferiores solo un poco más largos que el inmediato superior ......................................................................................................................... 1. L. bienne

– Planta anual, normalmente con un solo tallo; cápsula 5,5-9(13) mm; semillas 4-6,5 × 1,8-3,2 mm; inflorescencia con los pedicelos inferiores mucho más largos que su inmediato superior ..................................................................................... 2. L. usitatissimum

8. Brácteas de la inflorescencia generalmente de margen escarioso, translúcido; sépalos 7- 13 mm; estigmas sublineares ................................................................. 4. L. narbonense

– Brácteas de margen no escarioso; sépalos 3-7 mm; estigmas capitados ......................... 9 9. Cápsulas con pedicelos de suberectos a erecto-patentes, rara vez algo flexuosos; hojas de los tallos floríferos de linear-lanceoladas a estrechamente ovado-lanceoladas, planas o, a veces, levemente involutas; tallos floríferos de ordinario con ramas axilares, no floríferas, de hojas ± densamente dispuestas ............................................ 5. L. alpinum

– Cápsulas con pedicelos recurvados y patentes –al menos en las inferiores–; hojas de los tallos floríferos de sublineares a oblongo-lanceoladas, involutas; tallos floríferos alguna vez con cortas ramitas axilares no floríferas, de hojas densamente dispuestas ........... ............................................................................................................... 6. L. austriacum

10. Pétalos de rojos a de un rosa ± intenso o fucsia, por excepciÓn blanquecinos, azulados o de color asalmonado en plantas cultivadas ............................................................... 11

– Pétalos amarillos ........................................................................................................... 12

11. Flores heterostilas; sépalos (9)11-16,4 mm, ovado-lanceolados, gradualmente acuminados ..................................................................................................... 3. L. grandiflorum

– Flores homostilas; sépalos 7-9 mm, ovados, los internos larga y abruptamente acuminados ......................................................................................................... L. decumbens

12. Planta perenne de cepa leñosa; hojas inferiores de los tallos floríferos opuestas, las medias y las superiores alternas ................................................................ 8. L. maritimum

– Plantas anuales, a veces bienales y más raramente perennizantes; hojas alternas ....... 13

13. Tallo ± densamente indumentado, sobre todo en la mitad inferior, con pelos hasta de 0,3 mm; hojas con pelos hasta de 0,3 mm, las mayores de 0,1-1,3 mm de anchura ........ ................................................................................................................. 13. L. setaceum

– Tallos glabros, a veces con algún pelo junto a la inserciÓn de las hojas; hojas glabras, con dientes pequeños, blanquecinos y antrorsos en el margen y en parte o en toda su superficie, las mayores de 0,4-4(6,5) mm de anchura ................................................. 14

14. Pétalos 8-15 × 3,5-8 mm, soldados entre sí por la base; flores heterostilas .... 9. L. tenue

– Pétalos 3,5-7(12) × 1,5-3 mm, libres entre sí –soldados solo y levemente por la parte media de la uña–; flores homostilas ............................................................................. 15

15. Sépalos 2,7-4 mm, de 1,1-1,6 veces la longitud de la cápsula; hojas no escábridas, con dientes pequeños, blanquecinos y antrorsos solo en el margen –a veces con pelos aplicados hacia la base del haz .................................................................... 10. L. trigynum

– Sépalos (3,5)4-6,5 × 0,8-2,2 mm, de 1,6-2,8 veces la longitud de la cápsula; hojas escábridas, con dientes pequeños, blanquecinos y antrorsos por toda su superficie .......... 16

16. Inflorescencia subcorimbiforme, laxa; flores variadamente pediceladas; cápsulas con pedicelos de (1,5)4-5,5(7) × 0,2-0,4 mm, de 0,3-1,2 veces la longitud de los sépalos ..... ....................................................................................................... 11. L. corymbulosum

– Inflorescencia de subcorimbiforme a subespiciforme, ± laxa o densa; flores cortamente pediceladas; cápsulas con pedicelos de 0,5-2,5(4) × 0,35-0,7(1) mm, de 0,1-0,4(0,8) veces la longitud de los sépalos .............................................................. 12. L. strictum

17. Flores homostilas; pétalos 9,5-12(13) mm, de 1,5-2,6(3) veces la longitud de los sépalos, de un blanco ± levemente rosado, con nervios marcados; tallo florífero erecto o ascendente, glabro hacia el ápice, con hojas linear-lanceoladas planas, de superficie glabra por ambas caras ........................................................................... 14. L. tenuifolium

– Flores heterostilas; pétalos (9)12-28 mm, de (1,7)2,1-4,7(5,5) veces la longitud de los sépalos, de coloraciÓn variada, con nervios ± marcados o no; tallo florífero de porte variado, de glabro o muy esparcidamente peloso a muy peloso hacia el ápice; hojas del tallo florífero de otra forma .......................................................................................... 18

18. Hojas de los tallos floríferos con disposiciÓn variada, de subaplicadas a ± reflexas –hacia la parte inferior del tallo–, sublineares, a veces estrechamente linear-lanceoladas, con mucrÓn apical hialino hasta de 0,75 mm, de margen engrosado, involuto o muy involuto; pétalos 13-23 mm, de 2,2-4 veces la longitud de los sépalos, blancos con uña con mancha de c. 1,5 mm y nervios hasta 4 mm, vinosos, en la parte interna ................. ......................................................................................................... 23. L. carratracense – Hojas de los tallos floríferos con disposiciÓn uniforme, de otro modo no reúnen los caracteres anteriores ......................................................................................................... 19 19. Tallos floríferos no ramificados –a veces con brotes axilares cortos–; inflorescencia de ordinario menos nutrida, con (1)2-34(38) flores y (1)5-18(22) ramas ........................ 20 – Tallos floríferos ramificados; inflorescencia muy nutrida, con (1)5-39 flores y (1)4- 25(30) ramas ................................................................................................................. 34 20. Inflorescencia en cima monocasial subcorimbiforme, con (1)2-25(35) flores y (1)2- 15(20) ramas; sufrútice o frutice con ramas estériles –de ordinario, más largas que en el caso alternativo– hasta de 20 cm, ± lignificadas, ramificadas y con pequeños brotes laterales; tallos floríferos que nacen lateralmente de las ramas estériles o con algunos brotes floríferos que nacen en la parte basal lignificada de las ramas estériles desarrolladas en años anteriores ............................................................................................... 21 – Inflorescencia en cima monocasial subpaniculiforme con (2)4-34(38) flores y (2)4-22 ramas; sufrútice con ramas estériles –de ordinario cortas– hasta de 15 cm, poco lignificadas, no ramificadas –de manera evidente– sin pequeños brotes laterales; tallos floríferos que nacen como prolongaciÓn de pequeñas ramas estériles que –de ordinario– se han desarrollado de manera lateral en la base de los tallos floríferos del año anterior .... ....................................................................................................................................... 35 21. Ramas estériles apenas lignificadas; planta que no suele desarrollarse como sufrútice denso o compacto ......................................................................................................... 22 – Ramas estériles claramente lignificadas o leñosas; planta que puede desarrollarse como frútice o sufrútice denso y compacto ............................................................................ 30 22. Brotes estériles del año evidentemente ramificados, muy numerosos –su conjunto está en general más desarrollado que el de los tallos floríferos .......................................... 23 – Brotes estériles del año poco –con ramas laterales cortas– o nada ramificados –su conjunto está en general menos desarrollado que el de los tallos floríferos ...................... 24 23. Brotes herbáceos difusos y enmarañados; tallo florífero ascendente, con el 1/3 apical glabro, con las hojas mayores del tallo florífero de 4-6 × 0,1-0,4(0,7) mm, involutas, imbricadas, estrechamente triangulares, de superficie levemente papilosa; pétalos blancos, con una pequeña mancha basal de c. 1,5 mm, de un color vinoso y nervios marcados en la base hasta 2,5 mm; planta poco lignificada que no suele formar almohadilla ... .............................................................................................................. 15. L. salsoloides – Brotes herbáceos de decumbentes a procumbentes, de ordinario no enmarañados; tallo florífero de ascendente a erecto, con el 1/3 apical de esparcidamente peloso a peloso, con hojas del tallo florífero (3,5)5,5-18(21) × 0,3-2,5 mm, poco involutas, con pulvínulos basales foliares marfileños, no estrechamente triangulares; pétalos blanco-rosados, con una mancha vinosa en la base ± difuminada y nervios ± marcados en toda su longitud; planta lignificada de aspecto ± almohadillado ............................ 19. L. appressum 24. Brotes estériles numerosos, subherbáceos, con hojas imbricadas o solo imbricadas hacia el ápice, de aplicadas a patentes, las mayores de 5,7-19,5 × 0,4-1,9 mm, de sublineares a estrechamente lanceoladas, planas –a veces de algo curvadas a involutas–, agudas, de ordinario no mucronadas ni aquilladas hacia el ápice, de margen con pequeños pelos hialinos, ± ganchudos y antrorsos, de haz glabra –rara vez esparcidamente pelosa– y envés glabro ............................................................................... 19. L. appressum – Brotes estériles numerosos o no, ± lignificados –muy raramente subherbáceos–; hojas de disposiciÓn variada, que no reúnen los caracteres anteriores .................................. 25 25. Tallo florífero de ascendente a erecto, con el 1/3 apical peloso, con pelos de aplicados a curvos –a veces muy esparcidamente peloso o subglabro, pelos claramente menores de 0,3–, con hojas de (4)5,5-28(30) × 0,4-1,8 mm, de sublineares a estrechamente linear-lanceoladas o linear-lanceoladas, con mucrÓn hasta de 2 mm o sin él ........................ 26

– Tallo florífero de ascendente a erecto, con el 1/3 apical de muy esparcidamente peloso a muy peloso, con pelos de aplicados a curvos o rectos –pelos de hasta 0,3 mm, blanquecinos, a veces algo amarillentos–, con hojas de (6,9)8-20 × (0,5)0,5-2,4 mm, de sublineares a estrechamente lanceoladas, con mucrÓn hasta de 0,5 mm .......................... 29

26. Hojas de superficie glabra a esparcidamente indumentada, con pelos en el margen ....... ......................................................................................................... 18. L. suffruticosum

– Hojas de superficie pelosa por ambas caras ................................................................. 27

27. Hojas del tallo florífero (3,3)4,4-15(17,6) × (0,35)0,4-1(1,4) de subaplicadas a erectopatentes, de subagudas a agudas, indefectiblemente mucronadas; pétalos de blancos a de color blanco-crema, en la cara interna con una mancha de un color vinoso de c. 1,5 mm, que se prolonga en los nervios hasta en 4 mm –a veces jaspeados– o con una banda coloreada con forma de filamento a c. 4 mm de la base ........... 18. L. suffruticosum

– Hojas del tallo florífero de aplicadas a ± erecto-patentes o de subaplicadas a ± patentes o reflexas, de subobtusas a subagudas, de ordinario no mucronadas; pétalos blancos –rara vez de un color melado–, con una mancha de un color vinoso de (1,5)4-7 mm y nervios ± coloreados a lo largo de toda su longitud o hasta en 4 mm, ± iguales ......... 28

28. Hojas mayores del tallo florífero 5,5-15(18) × 0,4-1,3 mm, involutas o muy involutas –a veces planas hacia el ápice–, de subaplicadas a ± patentes o reflexas, de sublineares a estrechamente linear-lanceoladas, pelosas por ambas caras, –en el envés con pelos pequeños, hialinos, algo ganchudos y antrorsos, en gran parte de la superficie, rara vez sin pelos; pétalos con una mancha basal de 4-7 mm en la cara externa de la uña, de un color vinoso, y nervios ± coloreados a lo largo de toda su longitud ......... 16. L. milletii

– Hojas mayores del tallo florífero (4)6-13(28) × 0,4-1(1,2) mm, involutas o muy involutas, de aplicadas a ± erecto-patentes, de sublineares a estrechamente lanceoladas, pelosas por ambas caras, –en el envés, hacia la base, con pelos densos blanquecinos, más bien rectos y patentes o curvos y, en gran parte de la superficie, dientecitos o pequeños pelos hialinos, algo ganchudos y antrorsos, rara vez sin pelos, o con pelos solo en el margen– pétalos con una mancha basal de c. 1,5 mm en la cara externa de la uña, de un color vinoso, y nervios coloreados hasta en 4 mm ± iguales ........ 18. L. suffruticosum

29. Tallo florífero con parte apical de secciÓn circular, de esparcidamente peloso a peloso, con pelos hasta de 0,2 mm, de ± aplicados y curvos a rectos, blanquecinos, a veces algo amarillentos, con hojas de (6,9)8-15(17,6) × (0,5)0,5-1(1,4) mm, de sublineares a linear-lanceoladas, de subagudas a agudas, con un mucrÓn apical hasta de 0,5 mm, de ± densamente indumentadas a glabras, con pelos de menos de 0,4 mm no falcados ....... ......................................................................................................... 18. L. suffruticosum

– Tallo florífero con parte apical de secciÓn subpoligonal, peloso, con pelos hasta de 0,3 mm, erectos y rectos o ± curvos, blanquecinos, con hojas de 8-20 × 0,6-2,4 mm, de sublineares a estrechamente lanceoladas, agudas, con un mucrÓn apical hialino hasta de 0,4 mm, ± densamente indumentadas, con pelos de hasta 0,4 mm, dominan los falcados .......................................................................................................... 20. L. tejedense

30. Hojas mayores de los tallos floríferos 2,4-6,4 × 0,3-1,2 mm, similares a las de los tallos estériles, subaplicadas o erecto-patentes, de sublineares a estrechamente linear-lanceoladas, subobtusas, con un pequeño mucrÓn hialino en el ápice, involutas, densamente indumentadas, con dientes pequeños, cÓnicos, rectos; pétalos 12,5-20 × 7-11 mm, blancos ....................................................................................... 17. L. castroviejoi

– Hojas mayores de los tallos floríferos (3,5)5,5-28(30) × 0,3-2,5 mm, diferentes a las de los tallos no floríferos y de forma variada , si son similares, entonces no tienen un mucrÓn apical hialino evidente, de glabras a pelosas –los pelos no son cÓnicos rectos–; pétalos de 18,5-28 × 9,1-18 mm, blancos o blanco-rosados ........................................ 31

31. Hojas mayores de los tallos no floríferos (3)5-13(17) × 0,5-1,6 mm, ± sublineares, agudas, y con mucrÓn hialino hasta de 0,3 mm en el ápice, aquilladas, de margen engrosado y muy involuto, ± densamente indumentadas por ambas caras, con predominio de pelos cÓnicos –de base ancha– curvos y largos hasta de 0,5 mm –en el envés, hacia la base, con pelos blanquecinos, rectos y patentes, y hacia el ápice hialinos, falcados y antrorsos ................................................................................................. 20. L. tejedense

– Hojas mayores de los tallos no floríferos (2,2)2,6-19,5(20) × 0,2-1,9 mm, que no reúnen los caracteres anteriores, glabras o diversamente indumentadas –pelos de menos de 0,5 mm .......................................................................................................................... 32

32. Hojas mayores de los tallos floríferos (4)6-28(30) × 0,4-1,8 mm, pelosas; pétalos de blancos a de color blanco-crema, muy rara vez con tintes rosados o de un color melado ......................................................................................................... 18. L. suffruticosum

– Hojas mayores de los tallos floríferos (3,5)5,5-28(30) × (0,3)0,5-1,8 mm, predominantemente glabras, con pelitos o dientes pequeños antrorsos en el margen y el nervio central; pétalos de blancos a blanco-rosados, rara vez rosados ......................................... 33

33. Hojas mayores de los tallos floríferos (11)16-28(30) × 0,9-1,8 mm, agudas, con mucrÓn hasta de 2 mm, glabras, a veces con dientes pequeños con forma de diente de tiburÓn, antrorsos y espaciados en el margen y en el nervio medio; pétalos blancos con mancha basal de un color vinoso, una banda coloreada a c. 4 mm de la base y nervios levemente marcados a lo largo de toda su longitud ....................... 18. L. suffruticosum

– Hojas mayores de los tallos floríferos (3,5)5,5-12(13) × (0,3)0,5-1,3(1,8) mm, de obtusas a agudas, sin mucrÓn, predominantemente glabras, con pequeños dientes o pelos hialinos ± ganchudos y antrorsos en el margen y el ápice del nervio central; pétalos de blancos a rosados, con una mancha basal de un color vinoso y nervios marcados en toda su longitud ................................................................................... 19. L. appressum

34. Tallos floríferos no tan evidentemente ramificados, –de ordinario con brotes axilares cortos–; inflorescencia menos nutrida y densa, hasta con 8-35 flores nutantes y 4-22 ramas en cima subpaniculiforme ........................................................... 22. L. jimenezii

– Tallos floríferos ramificados; inflorescencia muy nutrida densa, hasta con (1)5-39 flores no nutantes y (1)4-25(30) ramas en cima de subcorimbiforme a subpaniculiforme ... .............................................................................................................. 24. L. gaditanum

35. Tallo florífero peloso o esparcidamente peloso hacia el 1/3 apical; hojas mayores de los brotes estériles (2,3)4-12,6 × (0,3)0,7-1 mm, densamente hirsutas, con todos los pelos ± rectos y similares hasta de 0,3 mm; pétalos 13-19,2 × 7-9 mm, de color blanco-crema con una pequeña mancha en la base, sin nervios marcados ....... 22. L. jimenezii

– Tallo florífero de muy esparcidamente peloso a algo peloso, incluso glabro, hacia el 1/3 apical –con pelos pequeños curvos–; hojas mayores de los brotes estériles 4-14(19) × 0,35-1,3(1,45) mm, no densamente hirsutas, con pelos de tamaño y forma variada ; pétalos de un color melado-blanco, con una pequeña mancha en la base y con nervios ± marcados de un color vinoso o concoloras al pétalo. ............................................... 36

36. Brácteas (6,5)8-18(24) × (0,4)0,9-2,2(2,7) mm, de anchura similar a la de las hojas superiores, de lanceoladas a estrechamente lanceoladas; hojas mayores del tallo florífero (9)12-23(26) × 0,65-1,9(2,3) mm –relaciÓn longitud/anchura 9-19,5(27)–, de subaplicadas a ± patentes, de sublineares a estrechamente lanceoladas, de planas a levemente curvadas, de glabras a pelosas por ambas caras, predominan pelos irregulares curvados ± largos y finos y hialinos ganchudos antrorsos; flores de ordinario no nutantes; pétalos blanquecinos, a veces de un color melado, con una banda de c. 1,5 mm en la cara interna de la uña, de un color vinoso, que se prolonga en nervios ± nítidos y continuos hasta en 4-4,5 mm ............................................................................ 21. L. marianorum

– Brácteas 5,3-15,5 × 0,5-1,25(1,5) mm, de anchura similar a algo más anchas que las hojas superiores, estrechamente lanceoladas; hojas mayores del tallo florífero (6)9-25 × 0,4-1,4 mm –relaciÓn longitud/anchura 11-30–, de aplicadas o subaplicadas a erecto-patentes o incluso ± reflexas, sublineares, falcadas o no, de levemente curvadas a aquilladas, de glabras a ± indumentadas –las superiores menos pelosas–, predominan pelos pequeños hialinos, ± rectos cÓnicos a ganchudos antrorsos; flores nutantes; pétalos de un color melado o blanquecinos, o bien de un color blanco-crema a amarillo pálido, muy rara vez rojizos, con una mancha hasta de c. 2 mm en la parte interna de la uña, de un color vinoso, que puede o no prolongarse en los nervios hasta en c. 4 mm ................ ................................................................................................................. 22. L. jimenezii

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