RHAMNACEAE

CIX. RHAMNACEAE View in CoL [nom. cons.]*

Árboles o arbustos –bejucos o hierbas en especies extraibéricas–, hermafroditas, dioicos o poligamodioicos, a veces espinosos, perennifolios o caducifolios. Ramas espinosas o no, a veces zigzagueantes. Hojas opuestas, subopuestas o alternas, simples, enteras, crenadas, dentadas, aserradas, etc., uninervias, pinnatinervias o palmatinervias, de nervadura broquidódroma o camptódroma, a veces con células mucilaginosas; estÍpulas pequeñas, persistentes o caedizas, de ordinario intrapeciolares, a veces soldadas o transformadas en espinas –o sin estÍpulas, en especies extraibéricas–. Inflorescencia cimosa, en general axilar, sésil o pedunculada, a veces reducida a flores fasciculadas o solitarias. Flores hermafroditas o unisexuales, actinomorfas, de ordinario tetrámeras o pentámeras –excepcionalmente trÍmeras o hexámeras–, homoclamÍdeas o heteroclamÍdeas. Receptáculo pateniforme, ± acopado o tubular (hipanto), persistente –a veces falta–; disco nectarÍfero intrastaminal, en general bien desarrollado, de ordinario soldado al receptáculo y a veces al ovario. Sépalos (3)4 o 5(6), libres o soldados entre sÍ. Pétalos (3)4 o 5(6) –a veces faltan o son inconspicuos–, libres, alternisépalos, con frecuencia cóncavos, cuculados –aunque a veces casi planos–, con uña corta o sin ella. Estambres (3)4 o 5(6), libres entre sÍ, insertos en el disco, alternisépalos y opositipétalos, a veces envainados o cubiertos por estos; anteras dorsifijas, generalmente introrsas, de 2(4) tecas, con dehiscencia longitudinal; polen generalmente 3(4) zonocolporado. Ovario súpero o semiÍnfero –o Ínfero en táxones extraibéricos–, sincárpico, con (1)2-4 lóculos –a veces unilocular, por absorción–; carpelos 2-4, soldados entre sÍ; estilos 1-4, apicales, de apenas soldados lateralmente en la base a soldados en gran parte de su longitud; estigmas 1-4; rudimentos seminales 1, cuando el ovario es unilocular, y 1(2) por lóculo cuando tiene 2-4 lóculos, anátropo, erecto, de placentación basal. Fruto ± carnoso, drupáceo (nuculanio), de endocarpo leñoso –con (1)2 o 3(4) lóculos y 1 rudimento seminal por lóculo– o 2-4 pirenos –monospermos, en ocasiones dehiscentes–, o seco, indehiscente y a veces alado –en el género ibérico Paliurus con 2 o 3 lóculos y 1 rudimento seminal por lóculo–, en esquizocarpo –con 2-5 mericarpos, a veces alados– o en cápsula. Semillas con frecuencia de contorno oval u obovado, a veces aplanadas lateralmente, otras con un surco dorsal; embrión grande, recto, raramente curvo, oleaginoso; endosperma de ordinario fino, oleaginoso, que a veces falta.

Observaciones.– Familia que integra unos 50 géneros con unas 925 especies de distribución cosmopolita, aunque son más frecuentes en las regiones templadas y tropicales, y faltan en las más frÍas.

Bibliografía.– D. MEDAN & C. SCHIRAREND in K. KUBITZKI (ed.), Fam. Gen.

Vasc. Pl. 6: 320-338 (2004).

1. Hojas con 1 nervio principal y 2 secundarios que nacen en la base; estÍpulas transformadas en espinas, distribuidas por pares ± desiguales .......................................................... 2

– Hojas de nervadura netamente pinnada, en ocasiones poco visible; estÍpulas membranáceas o coriáceas, normalmente caedizas –a veces los tallos tienen espinas terminales ... 3

2. Fruto drupáceo, de ovoide a ± globoso, carnoso, áptero, con 1 pireno; ramillas jóvenes glabras; relación longitud del limbo foliar/longitud del pecÍolo (6)8-16(21); estilos 2, soldados en la mayor parte de su longitud ...................................................... 1. Ziziphus

– Fruto seco, ± disciforme y coriáceo, con un ala amplia, inserta en su parte media; ramillas jóvenes pubérulas, aunque glabrescentes; relación longitud del limbo/longitud del pecÍolo (2,1)3,6-4,9(7,2); estilos 3, libres, apenas soldados lateralmente en la base ......... ........................................................................................................................... 2. Paliurus

3. Yemas invernales con catafilos o desnudas; flores de ordinario unisexuales; estilo con 2- 4 ramas; semillas con surco dorsal; pétalos más cortos que los estambres, que rodean a los filamentos estaminales a modo de vaina, dejando libres a las anteras .... 3. Rhamnus

– Yemas invernales desnudas; flores hermafroditas; estilo no ramificado; semillas sin surco dorsal; pétalos más largos que los estambres, cuculados, y que cubren a las anteras .... ......................................................................................................................... 4. Frangula