Rhamnus

3. Rhamnus View in CoL L. *

[ Rhámnus , -i f. – gr. rhámnos, -ou f.; lat. rhamnos(-us), -i f. = nombre de varios arbustos o pequeños árboles espinosos, como podrÍan ser diversas especies del género Rhamnus L. –se ha pensado en Rh. cathartica L. [“catharticus”], en Rh. lycioides L., s.l., y en Rh. saxatilis Jacq. – y la Espina de Cristo ( Paliurus Spina-Christi L., Rhamnaceae ). El género Rhamnus L. ( Rhamnaceae ) fue establecido por Tournefort (1694, 1700) y validado en Linneo (1753, 1754) –además, en el género incluye los tournefortianos Frangula , Paliurus , Alaternus y Ziziphus , asÍ como Cervispina, de Dillenius (1719) –. Aunque en Linneo y en otros botánicos el género gramatical de Rhamnus es el masculino, el ICN, art.62.1.

Note 1., nos impone sobre la base de lo clásico, en este caso, el femenino]

Árboles, arbolillos o arbustos, dioicos o poligamodioicos, caducifolios o perennifolios, erectos o postrados –a veces adosados a roquedos–, ramosos, con espinas caulinares o inermes; corteza de lisa a algo rugosa y cuarteada. Ramillas opuestas, subopuestas o alternas, lisas, glabras o pelosas y verdosas, pardas, rojizas o violáceas cuando jóvenes, más tarde glabras y pardas por exfoliación epidérmica; primeros entrenudos del año generalmente más cortos y de ordinario fértiles, a veces de crecimiento limitado y aspecto de braquiblasto; yemas ovoides, protegidas por 6-8 catafilos especializados, obscuros y normalmente de margen ciliado, a veces desnudas y protegidas por las estÍpulas. Hojas opuestas, subopuestas, alternas o aparentemente fasciculadas en los braquiblastos, simples, de nervadura pinnada –a veces reticulada o inconspicua; con un número variable de nervios secundarios–, de menor tamaño en los braquiblastos y en la base de las ramillas, y mayores hacia el ápice de las mismas, enteras, crenadas, dentadas, aserradas o espinescentes –dientes glandulosos, generalmente rematados por una secreción mucilaginosa–, membranáceas o coriáceas; pecÍolo, que a veces falta, surcado en la cara adaxial –surco frecuentemente peloso–; estÍpulas membranáceas o coriáceas, normalmente caedizas, con frecuencia glandulosas en la cara interna. Inflorescencia axilar, en fascÍculos cimosos o en cimas racemiformes, ± agrupadas en braquiblastos, o en la base o a lo largo de las ramillas del año, coetáneas de las hojas nuevas –las masculinas generalmente con mayor número de flores–; pedicelos florales con 2 hipsofilos minúsculos en la base. Flores de ordinario unisexuales –a veces mezcladas con alguna flor hermafrodita o del sexo opuesto–, tetrámeras o pentámeras –excepcionalmente trÍmeras o hexámeras–, pequeñas, verdosas o amarillentas. Receptáculo campanulado o acopado (hipanto) –con el disco soldado a él; o sin disco, en especies extraibéricas–, ligeramente soldado al ovario en la base y que permanece unido al fruto. Sépalos (3)4 o 5(6), valvares, libres, que nacen del receptáculo, más largos que los pétalos, triangulares, erectos en las flores femeninas y de ordinario patentes y finalmente reflejos en las masculinas, circuncisos tras la fecundación –se desprenden de forma independiente –. Pétalos (3)4 o 5(6) –en las flores femeninas, generalmente menores, inconspicuos o inexistentes; en las masculinas, a veces también faltan–, más cortos que los estambres, y que rodean a los filamentos estaminales a modo de vaina y dejan libres las anteras, unguiculados o no, blanquecinos. Estambres (3)4 o 5(6) –rudimentarios o inexistentes en las flores femeninas–; anteras de longitud semejante a la de los filamentos, ditecas, amarillas. Ovario súpero, glabro o peloso –rudimentario o abortado en las flores masculinas–; carpelos 2-4, concrescentes; estilo con 2-4 ramas; estigmas de ápice ensanchado, algo asurcado, con 2 lóbulos poco marcados; rudimentos seminales 1 por lóculo. Fruto ± carnoso, drupáceo (nuculanio), de globoso a obovoide, algo deprimido en el ápice, primero verde, después rojo y en la madurez de un negro brillante, liso, glabro o peloso, con 2-4 surcos –a veces poco marcados– y 2-4 lóculos –cada lóculo contiene 1 pireno, que es dehiscente por una sutura adaxial y monospermo–. Semillas 1 por pireno, completamente encerradas en él –a veces el fruto tiene 1 semilla, por aborto–, de contorno estrechamente obovado, de sección transversal suborbicular, algo trÍgona, con los lados internos planos, lisos, y el dorso convexo y surcado.

Observaciones.– El género Rhamnus se distingue de Frangula principalmente por la semilla, que está completamente encerrada en el pireno –sin estar soldada a él– y tiene un surco dorsal, por el pireno, que es dehiscente por una sutura adaxial y por las flores, que son generalmente unisexuales, de sépalos libres, los cuales tras la fecundación se desprenden de forma independiente , con pétalos más cortos que los estambres –en las masculinas, rodean a modo de vaina los filamentos estaminales y dejan libres a las anteras– y estilo dividido en 2-4 ramas en su mitad superior.

Hay cierta tendencia al dimorfismo sexual; los pies masculinos tienen con frecuencia una floración más abundante, pero muestran menor porte y tienen las hojas también algo menores.

Aunque en la PenÍnsula Ibérica y Baleares es un género muy diverso, si atendemos a la combinación de los caracteres espinoso o inerme y caducifolio o perennifolio, está integrado por cuatro grupos bien diferenciados: sect. Rhamnus , sect. Lycioides , sect. Alaternus y sect. Rhamnastrum. Estos grupos tienen notable variabilidad en cuanto al porte y la persistencia, estructura, forma, indumento,

etc., de la hoja.

Indudablemente, en todas las secciones citadas el tipo es obvio, salvo en la sect. Rhamnastrum Rouy in Rouy & Foucaud (eds.), Fl. France 4: 169 (1- 12.IX.1897) [Sect. Alpestres W.D.J. Koch ex Bubani, Fl. Pyren. 1: 372 (X-XI.

1897)], para la que proponemos aquÍ como lectótipo Rh. alpina L.

Las cortezas de los tallos, las hojas y los frutos de muchas especies del género –v.gr., Rh. alaternus , Rh. alpina , Rh. infectoria , Rh. myrtifolia , Rh. saxatilis , etc.– se han utilizado como laxopurgantes, debido a su contenido en compuestos hidroxiantracénicos; pero, en dosis grandes, pueden actuar como purgantes y llegar a producir cólico intestinal violento. Por ello, debe evitarse su empleo sin control médico; además, su uso está contraindicado en los niños, en periodos de embarazo y lactancia, en casos de úlcera gastroduodenal, insuficiencia renal o cardiaca, etc. Tal es el caso de los frutos de Rh. cathartica , que actualmente se utilizan muy poco.

Tradicionalmente se ha usado la decocción de ramas, con las hojas, de Rh. myrtifolia para el tratamiento de la hipertensión arterial, alteraciones del metabolismo de las grasas por aumento de una o varias fracciones lipÍdicas en la sangre, prevención de la arteriosclerosis y tromboembolismos y para paliar dolores dentales o periodontales. Debido a los susodichos derivados hidroxiantracénicos, su empleo debe seguir las pautas indicadas anteriormente.

Las ramas y hojas de Rh. alaternus , además de los citados compuestos antraquinónicos, son ricas en taninos y por lo tanto astringentes; en medicina popular se han usado en forma de gargarismos para procesos inflamatorios bucales y fa-

rÍngeos.

De la raÍz, corteza y frutos se extraen colorantes que tiñen, por ejemplo, de ver- de, amarillo o rojo, en función del grado de madurez ( Rh. cathartica ); o de amarillo o color pardo, de la raÍz y corteza de dicha planta, según se utilicen en fresco o desecadas. Los frutos de Rh. saxatilis y Rh. infectoria , llamados grano, grana o granilla de Aviñón o de España, tuvieron en el pasado cierta importancia por su riqueza en flavonoides y de ellos se obtenÍa un apreciado tinte amarillo.

Algunas especies se utilizan como ornamentales en jardinerÍa; tal es el caso de Rh. alaternus , por sus hojas perennes y soportar muy bien podas o recortes, Rh.

alpina, por sus hojas lustrosas, Rh. cathartica , etc.

En las flores de algunas especies ibéricas, como Rh. alaternus y Rh. ludovicisalvatoris , se desarrolla una cecidia o agalla inducida por un dÍptero, Asphondylia borzi ; otras veces, la cecidia se desarrolla en las hojas, como en las de Rh. alpina , Rh. alaternus y Rh. cathartica , y está inducida por un hemÍptero, Trioza kiefferi .

Bibliografía.– S. RIVAS MARTÍNEZ & J.M. PIZARRO in Int. J. Geobot. Res. 1: 55-

78 (2011). 1. Plantas espinosas ............................................................................................................ 2

– Plantas no espinosas ....................................................................................................... 7

2. Hojas caducas, membranáceas, alternas en la base de las ramillas y opuestas o subopuestas hacia el ápice, o aparentemente fasciculadas en los braquiblastos, con 2-4 pares de nervios secundarios y margen crenado; semillas con el surco dorsal de márgenes no engrosados; ramillas opuestas o subopuestas ............................................................ 3

– Hojas perennes, coriáceas, alternas o aparentemente fasciculadas en los braquiblastos, de venación reticulada o inconspicua y margen entero –excepcionalmente con algunos dientes–; semillas con el surco dorsal de márgenes engrosados y úvula; ramillas alternas ................................................................................................................................... 5

3. Arbusto o arbolillo 0,5-4(6) m, erecto; lámina de las hojas (5)10-70(120) × (4)10- 40(60) mm; pecÍolo (2,5)5-28(40) mm; estÍpulas 2-6 veces más cortas que el pecÍolo ... ............................................................................................................... 1. Rh. cathartica

– Arbusto 0,1-1,5 m, erecto, postrado o adosado a las rocas; lámina de las hojas (2)5- 25(35) × (1)2,5-15(25) mm; pecÍolo (1)1,5-6(8) mm; estÍpulas 0,35-0,75 veces más cortas que el pecÍolo ....................................................................................................... 4

4. Ramas de un color ocre claro; haz de las hojas de un verde poco lustroso, con dientes glandulosos, generalmente conspicuos; pecÍolo (1)1,5-5(6) mm ........... 2. Rh. saxatilis

– Ramas de color pardo obscuro –a veces grisáceas en la cara expuesta al sol–; haz de las hojas de un verde lustroso, con dientes glandulosos, generalmente poco conspicuos; pecÍolo (1)4-6(8) mm ............................................................................ 3. Rh. infectoria

5. Hojas glabras; flores glabras (excepto pedicelo y disco) ........................ 6. Rh. oleoides

– Hojas pelosas; flores pelosas (receptáculo, sépalos y ovario) ....................................... 6

6. Hojas hispÍdulas –pelos laxamente dispuestos, de 20-70 µm, rÍgidos, rectos o curvos–, de margen plano; semillas con el surco sin restos del estrofÍolo ........... 4. Rh. lycioides

– Hojas muy pelosas, aterciopeladas –pelos densamente distribuidos, no rÍgidos, rectos, de 30-90(100) µm–, con margen de plano a muy revoluto; semillas con el surco frecuentemente relleno por restos del estrofÍolo .......................................... 5. Rh. velutina

7. Hojas persistentes, coriáceas, de nervadura poco conspicua o con 1-5(6) pares de nervios secundarios curvados hacia el ápice; ramillas que terminan en una yema; inflorescencia en cima racemiforme axilar ................................................................................. 8

– Hojas caducas, membranáceas, con (4)5-14(20) pares de nervios secundarios, casi rectos, dirigidos hacia el margen; ramillas que terminan en un muñón (entrenudo abortado), con una yema lateral en su base que acaba superándolo; inflorescencia en fascÍculo cimoso axilar ............................................................................................................ 10

8. Margen de las hojas con dientes casi perpendiculares al margen, homogéneos y distribuidos de forma regular ; envés foliar de un verde pálido, mate, a veces moteado o totalmente ferrugÍneo –al menos en los materiales de herbario–; flores de ordinario tetrámeras –a veces pentámeras–; estilo con 2(3) ramas; fruto con 2(3) semillas ........................ ................................................................................................. 9. Rh. ludovici-salvatoris

– Margen de las hojas entero o con dientes oblicuos, dirigidos hacia el ápice, homogéneos o no y distribuidos de forma regular o irregular; envés foliar generalmente de un verde claro o amarillento; flores pentámeras –excepcionalmente tetrámeras–; estilo con 3 ramas; fruto con 2-3(4) semillas .................................................................................. 9

9. Lámina de las hojas (5)10-60(80) × (3)10-35(55) mm, con 1-5(6) pares de nervios secundarios ................................................................................................ 7. Rh. alaternus

– Lámina de las hojas (3)5-15(25) × (2)6-9(12) mm, de nervadura inconspicua o con 1-3 pares de nervios secundarios ................................................................ 8. Rh. myrtifolia

10. Arbusto o arbolillo 0,5-5 m; lámina de las hojas (15)20-130(140) × (10)15-65 mm, con (4)8-14(20) pares de nervios secundarios; pecÍolo (5)10-15(20) mm ......... 10. Rh. alpina

– Arbusto de ordinario postrado o adosado a las rocas, hasta de 0,2 m; lámina de las hojas (5)10-35(40) × (2)6-8 mm, con (4)5-8(10) pares de nervios secundarios; pecÍolo (0,5)2- 7(10) mm .................................................................................................. 11. Rh. pumila