Epipactis Zinn

2. Epipactis Zinn View in CoL [nom. cons.]*

[ Epipáctis , -idis f. – gr. epipaktís, -ídos f.; lat. epipactis(epicactis), (-idis) f. = En Dioscórides y

Plinio, nombre de una mata pequeña de hojas igualmente pequeñas, llamada también en gr. helleborínē y en lat. (h)elleborine, que los autores han supuesto la milengrana ( Herniaria glabra L. ,

Caryophyllaceae ). Haller (1742) estableció el género Epipactis , validado luego por Zinn (1757),

para plantas que nada tienen que ver con lo que así llamaron los griegos y romanos, pero que otros botánicos, como Ruppius o Morison, incluían ya en el género Helleborine ]

Plantas perennes, herbáceas, autótrofas. Rizoma corto, ocasionalmente estolonífero, oblicuo u horizontal, con raíces ± carnosas. Tallos erectos, simples, cilíndricos, lisos, verdes, glabros o pelosos. Hojas numerosas, caulinares y basales, de lanceoladas a orbiculares, de disposición helicoidal o dísticas, alternas, atenuadas, de margen entero o finamente denticulado, sin venas transversales muy perceptibles, plegadas, generalmente verdes, sin manchas. Inflorescencia en racimo terminal, multifloro, laxo, con el eje derecho, de cilíndrico a unilateral, erecto, con brácteas no envainadoras, foliosas. Flores resupinadas, patentes o péndulas, pediceladas. Sépalos ± erectos, conniventes en gálea, subiguales, libres. Pétalos laterales semejantes a los sépalos; labelo con hipoquilo ± cóncavo, con lóbulos laterales erectos que protegen al ginostemo, así como una zona nectarífera, y epiquilo móvil o fijo, ± cordiforme, con 2 callosidades laterales, sin crestas longitudinales; sin espolón. Ginostemo corto; zona estigmática cuadrangular, rostelo generalmente largo y globoso, a veces nulo. Antera terminal, libre; polinios 2, sésiles, retináculo 1, sin bursícula; polen en tétrades. Fruto en cápsula patente o péndula, de oblonga a subglobosa. Semillas planas, reticuladas, con mallas alargadas.

Observaciones. –Género de gran complejidad, que ha sufrido tratamientos taxonómicos dispares. Los más optimistas reconocen para Europa unas 60 especies, bastantes de ellas de reciente descripción y confinadas en territorios muy reducidos. En la presente revisión hemos decidido atribuir, sin excepción, el rango específico a todos los táxones aceptados –pese a las estrechas afinidades existentes entre algunos de ellos–, sin perjuicio de que en el futuro pudieren reestructurarse en categorías infraespecíficas. Un tratamiento analítico, con los datos actuales, parece más prudente que presentar una estructuración pormenorizada, la cual probablemente no resistiría estudios filogenéticos basados en la combinación de caracteres morfológicos y moleculares. Los táxones en cuestión se han reunido en tres grupos, más con un sentido práctico que natural o evolutivo, atendiendo básicamente a sus principales caracteres florales. Dichos grupos coinciden a grandes rasgos con los establecidos por muchos autores centroeuropeos, aunque en este caso se han reestructurado tanto en el número, que se ha reducido, como en la circunscripción de cada grupo, en un intento de hacerlos más útiles.

En el género pueden observarse dos comportamientos reproductivos bien diferenciados. Por un lado, algunas especies (v. gr., las de los grupos de E. helleborine y E. atrorubens ) son obligatoria o facultativamente alógamas, al tener el hipoquilo abundantemente nectarífero y el retináculo eficaz, por lo que son polinizadas básicamente por himenópteros: diversas avispas ( Vespidae ), abejas (Apis) y abejorros (Bombus) y, en menor medida, por dípteros ( Syrphidae ) e incluso escarabajos florícolas ( Elateridae y Cantharidae ); polinizadores todos ellos poco especializados, por lo que los procesos de hibridación se dan con frecuencia y están en el origen de muchos de los táxones actuales. El néctar de Epipactis produce una suerte de intoxicación, tal vez alcohólica, en dichos polinizadores, de modo que favorece la geitonogamia y reduce el transporte a larga distancia del polen [cf. B.K. Ehlers & H.AE. Pedersen in Biol. J. Linn. Soc. 69: 411-430 (2000)]. Por otra parte, ciertas especies (v. gr., las del grupo de E. phyllanthes , tal y como aquí se circunscribe) son mayoritaria u obligatoriamente autógamas, al tener el hipoquilo poco o nada nectarífero y sin retináculo o éste ineficaz, por lo que sus poblaciones son en gran medida clónicas: en ellas no suelen encontrarse individuos intermedios hacia otros táxones congéneres. En este caso, la pérdida de variación genética que sufren paulatinamente las poblaciones por el efecto fundador, junto con el aislamiento reproductivo, suelen provocar procesos de degeneración poblacional, que se traducen en la existencia de individuos con diversas deformaciones florales, a los que indebidamente se les ha atribuido rango taxonómico [cf. D.P. Young in Watsonia 2: 259-276 (1952)]. Desde un punto de vista evolutivo, a partir de antepasados alógamos y mediante procesos de neotenia, se habrían diferenciado estirpes autógamas, cuya supervivencia en condiciones ambientales desfavorables para los polinizadores podría desencadenar los procesos de especiación.

Las medidas que damos de las piezas florales se refieren a la antesis. La pilosidad del eje floral, ovario y piezas periánticas puede alterarse, tanto en las plantas frescas, en dependencia del hábitat, como en el material de herbario, que suele per- der densidad en su indumento, con el paso del tiempo. Algunos caracteres a los que se ha dado gran importancia taxonómica deben mirarse con la máxima cautela. Es el caso del color del pedicelo floral con o sin pigmentación violácea, en su base al menos, al que se atribuyó con frecuencia valor diagnóstico entre grupos supuestamente naturales, ya que las formas hipocromáticas con flores carentes de pigmentos violáceos pueden ser abundantes localmente junto a las típicas. Otro tanto ocurre con las diversas denticulaciones del margen foliar, carácter referido a la segunda hoja adulta basal, que ha de estudiarse bajo la lupa en varios ejemplares, el cual resulta ser muy variable dentro de una población e incluso en zonas distintas de la hoja de un mismo individuo. Por ello, a ambos caracteres les damos valor muy relativo: solo alguna vez son útiles para distinguir, en ciertos pares, un taxon del otro. A menudo es difícil determinar con seguridad algunos materiales antiguos de los herbarios, así como los ejemplares recolectados fuera del mejor momento. Por ello, puede resultar de utilidad asociar a los pliegos de herbario fotografías, así como informes acerca de los caracteres anteriormente mencionados, lo que facilitaría futuros estudios.

Bibliografía.– J. BENITO & C.E. HERMOSILLA in Estud. Mus. Ci. Nat. Álava 13: 103-115 (1998); A. GÉVAUDAN, J.M. LEWIN & P. DELFORGE in Naturalistes Belges 82: 39-104 (2001) [gr. E. phyllanthes ]; E. KLEIN in Orchidee (Hamburg) 30: 45-51 (1979); D. TYTECA & M. DUFRÊNE in Syst. Bot. 19: 424-442 (1994) [gr. E. helleborine ].

1. Hipoquilo cóncavo –pero no acopado–, con lóbulos laterales erguidos, blanco o rosado, con nervios purpúreos en su cara interna; epiquilo unido al hipoquilo por una estrecha uña, articulado y móvil; ovario cilíndrico-fusiforme (4-6 veces más largo que ancho) ..................................................................................................... 1. E. palustris

– Hipoquilo marcadamente acopado, sin lóbulos laterales, uniformemente coloreado en su interior; epiquilo soldado al hipoquilo por una unión algo más ancha, ni articulado ni móvil; ovario piriforme, obovado o globoso (1-3 veces más largo que ancho) .................................................................................................................................... 2

2. Sépalos y ovario densamente pelosos, de color púrpura o verde ceniciento; epiquilo con el margen de ordinario irregularmente crenulado y con pliegues basales muy marcados y ornamentados –verruculosos o crestados–; hojas siempre dísticas ...................................................................................................................... 3

– Sépalos y ovario glabros o muy laxamente pelosos, de color verde nítido –a veces con tonos violáceos–, nunca ceniciento; epiquilo con el margen ± entero y sin apenas pliegues basales o con éstos lisos o levemente verruculosos; hojas dispuestas helicoidalmente, o ± dísticas ................................................................................................... 6

3. Hojas lanceoladas, estrechas (relación longitud/anchura = 4-6), agudas o acuminadas, muy reducidas, más cortas o poco más largas que los entrenudos; brácteas de las flores basales más cortas o poco mayores que éstas; epiquilo blanquecino o verdoso ...... ......................................................................................................... 13. E. microphylla

– Hojas ovadas u ovado-lanceoladas (relación longitud/anchura = 1-3), al menos las medias más largas que los entrenudos; brácteas de las flores basales generalmente más largas que éstas; epiquilo purpúreo o rosado ....................................................... 4

4. Tallo marcadamente divaricado, sobre todo en la base; hojas medias patentes y notablemente arqueadas hacia abajo, poco o nada amplexicaules, las superiores casi en contacto con la inflorescencia; sépalos acuminados; flores no olorosas ............. 14. E. cardina

– Tallo recto o levemente divaricado en la base; hojas medias erecto-patentes, no arqueadas hacia abajo, amplexicaules, las superiores claramente distanciadas de la inflorescencia; sépalos agudos o subagudos; flores con olor a vainilla o clavo ............. 5

5. Sépalos 6-10 mm; pétalos laterales 5,5-9,5 mm; ambos de un púrpura obscuro en su interior, por lo que destaca el color amarillo de la antera; fruto 9-13 × 6-8 mm ........... ........................................................................................................... 11. E. atrorubens

– Sépalos 4-6,5 mm; pétalos laterales 3,5-6,5 mm, ambos de color verdoso o pardusco (a veces con tintes rosados) en su interior, por lo que la antera apenas destaca; fruto 4-7 × 5-6 mm ............................................................................................ 12. E. kleinii 6. Retináculo atrofiado o ineficaz en la antesis; hipoquilo de color que oscila entre ver- de claro y pardo verdoso –a veces, con tintes rosados o rojizos– por la cara interna; epiquilo de triangular a cordiforme, más largo que ancho, o de longitud y anchura similares; hojas ± dísticas .......................................................................................... 7

– Retináculo prominente y eficaz en la antesis; hipoquilo de color que va de pardo oliváceo a pardo negruzco –con tintes violáceos, obscuros– por la cara interna; epiquilo anchamente cordiforme, a menudo más ancho que largo; hojas dispuestas helicoidalmente, rara vez ± dísticas .................................................................................... 10

7. Sépalos totalmente marchitos al comienzo de la maduración del fruto; epiquilo con una cresta central acanalada –que alcanza el ápice de éste–, a veces con pliegues basales muy poco o nada desarrollados; retináculo atrofiado; antera sésil; polinios en contacto con el estigma, que está curvado hacia atrás y es casi paralelo al eje de la flor ....................................................................................................... 10. E. muelleri

– Sépalos total o parcialmente verdes durante la maduración del fruto; epiquilo sin cresta central acanalada, con pliegues basales de ordinario bien desarrollados; retináculo generalmente desarrollado pero ineficaz; antera sésil o pedunculada; polinios alejados del estigma, que no se curva hacia atrás y es ± perpendicular al eje de la flor .............................................................................................................................. 8

8. Eje de la inflorescencia peloso, de un verde mate; flores patentes; hipoquilo sin apenas néctar; fruto maduro patente o muy ligeramente péndulo, oblongo-piriforme, con pedicelo apreciable .................................................................. 9. E. rhodanensis

– Eje de la inflorescencia glabro o laxamente peloso, de color verde nítido; flores péndulas nada más abrirse; hipoquilo con abundante néctar; fruto maduro marcadamente péndulo, piriforme, con pedicelo muy corto .......................................................... 9

9. Sépalos 6-8 mm, agudos o subagudos; hojas concoloras con el tallo, de margen plano, la basal poco alejada del suelo (hasta 5 cm); eje de la inflorescencia glabro o casi glabro (0-40 tricomas por mm 2) ............................................... 7. E. phyllanthes

– Sépalos 7-11 mm, acuminados; hojas de un tono más obscuro que el tallo, de margen levemente ondulado, la basal muy alejada del suelo (hasta 25 cm); eje de la inflorescencia laxamente peloso (25-130 tricomas por mm 2) ............... 8. E. fageticola

10. Hojas distanciadas, más cortas o poco más largas que los entrenudos; las basales a menudo oval-lanceoladas, pequeñas, y las superiores ± lanceoladas, poco o nada amplexicaules; epiquilo generalmente con una cresta central ± abultada, perpendicular a los pliegues basales .......................................................................................... 11

– Hojas aproximadas entre sí y mucho más largas que los entrenudos; las basales orbiculares o anchamente ovadas, y las superiores ovado-lanceoladas, a menudo netamente amplexicaules; epiquilo sin cresta central, con un surco ± ancho entre los pliegues basales ........................................................................................................ 12

11. Pétalos laterales oval-lanceolados, obtusos o agudos, de anchura y color similares a los de los sépalos; epiquilo con pliegues basales abultados y ligeramente verruculosos, con un surco central ± profundo entre ellos y que se prolonga en una cresta central corta; hojas y parte superior de los tallos a menudo con tintes violáceos muy aparentes ............................................................................................ 4. E. viridiflora

– Pétalos laterales anchamente ovados o suborbiculares, apiculados, más anchos que los sépalos y de color diferente –rosado intenso–; epiquilo con pliegues basales poco abultados y lisos o casi lisos, con un surco central breve que termina en una cresta alargada; hojas y parte superior de los tallos generalmente sin tintes violáceos notables .................................................................................................... 3. E. distans

12. Constricción que delimita hipoquilo y epiquilo que deja ver un canal estrecho, de menos de 1 mm de anchura; hojas poco o nada coriáceas, ovado-lanceoladas u ovadas, a menudo patentes, muy poco envainadoras en la base, las superiores lanceoladas y bracteiformes, planas, a menudo deflexas............................... 2. E. helleborine

– Constricción que delimita hipoquilo y epiquilo que deja ver un canal más ancho, de 1-2 mm; hojas coriáceas, anchamente ovadas o redondeadas, por lo general erecto-patentes, marcadamente envainadoras en la base, las superiores oval-lanceoladas, algo plegadas y de patentes a erecto-patentes .......................................................... 13

13. Hipoquilo verdoso en su cara externa; bráctea inferior más larga que la flor correspondiente; inflorescencia de ordinario casi contigua a la hoja superior, densa, con 15-40(60) flores; hojas basales helicoidales, de ordinario densamente imbricadas ..... ............................................................................................................... 5. E. tremolsii

– Hipoquilo generalmente rosado en su cara externa; bráctea inferior de igual a levemente más larga que la flor correspondiente; inflorescencia distanciada de las hojas superiores, bastante laxa, con 5-25 flores; hojas basales de helicoidales a ± dísticas, poco aproximadas .................................................................................... 6. E. lusitanica