Anchusa L.

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[ Anchúsa , -ae f. – gr. ánchousa, -ēs f. (ático, énchousa); lat. anchusa, -ae f. = nombre de una planta de hojas ásperas y raíces rojizas, que los autores han supuesto sería la orcaneta, palomilla de tintes o ancusa – Alkanna tinctoria Tausch ; = Anchusa tinctoria (L.) L. , Lithospermum tinctorium L. )–, cuya raíz, astringente, según Dioscórides y Plinio tiñe las manos, en verano, de rojo; lo fue también de varias viboreras – Echium sp. pl., Boraginaceae ; como los E. italicum L. y E. angustifolium Mill. (= E. diffusum Sm. )–, así como de la hierba de las siete sangrías – Lithodora fruticosa (L.) Griseb. ( Lithospermum fruticosum L. , Boraginaceae )–. Según algunos autores, estaría relacionado con el verbo gr. ánchō = apretar, ahogar, estrangular, etc. (por sus propiedades astringentes y antidiarreicas); según Linneo, en su Philosophia botanica (1751), “ Anchusa fucare anchoûsein [sic]” –gr. anchousízō = teñir con la ancusa; lat. fuco = teñir, etc.– (por sus propiedades tintóreas). El nombre genérico Anchusa L. ( Boraginaceae ) queda establecido por Linneo (1737) para sustituir a Buglossum de Tournefort (1694, 1700), sin que diese allí explicaciones; aunque muchos botánicos –v.gr., C. Bauhin, J. Bauhin, Boerhaave, Dodonaeus y Plukenet– habían ya incluido entre las Anchusa más de una de las especies que Linneo integra en su género]

Hierbas anuales, bienales o perennes, setoso-híspidas, sin pelos pluricelulares largos glandulíferos. Hojas enteras, sinuado-dentadas, a veces onduladas, las caulinares alternas, las medias y superiores sésiles o muy cortamente pecioladas, generalmente decurrentes. Inflorescencia ramificada, paniculiforme, con cimas simples o geminadas, multifloras, densas en la floración, laxas en la fructificación. Flores actinomorfas, ± erectas, bracteadas, pediceladas. Cáliz gamosépalo, dividido 1/4, 1/3, 1/2, 2/3 de su longitud o casi hasta la base, con lóbulos homomorfos, enteros, ± hirsuto, con pelos rectos. Corola hipocrateriforme, glabra por la cara externa, azul, azul-violeta, purpúrea, rosada, blanco-amarillenta o blanca, con los lóbulos patentes; tubo más largo que los lóbulos de la corola, recto, cilíndrico, glabro por la cara interna, sin anillo de escamas nectaríferas en la base; garganta con 5 escamas obtusas y papilosas o pelosas; lóbulos obtusos. Estambres 5, inclusos, adnatos en la parte superior del tubo de la corola, cerca de las escamas, en la 1/2 o en el 1/3 inferior del tubo, con filamentos más cortos que las anteras, ± estrechos, glabros, sin apéndices; anteras no apiculadas, libres, ± inclusas. Ovario tetralobado; estilo simple, incluso, ginobásico; estigma ± capitado, bilobado. Fruto pétreo, en tetranúcula. Núculas monospermas, ± ovoides o transovoides, de ápice aquillado, irregularmente muricado-crestadas, diminutamente tuberculadas o equinuladas, con un anillo basal bien marcado, estriado o casi liso y entero, ondulado o subdentado, con la base de inserción casi circular, cóncava y con un apéndice céntrico, cónico, íntimamente unidas por su base en el receptáculo plano.

Observaciones.– Contiene c. 40 especies distribuidas por la cuenca mediterránea y Oriente Medio; solo tres especies se apartan de esta área: A. affinis R. Br. in Salt, Voy. Abiss. App. 4: 62 (1814) de las altas montañas de Etiopía y W de Arabia, y A. capensis Thunb., Prodr. Pl. Cap. 1: 34 (1794) y A. riparia A. DC. in DC., Prodr. 10: 43 (1846) del S de África. En la clasificación infragenérica se ha seguido a M. Guşuleac [cf. Bul. Fac. Şti. Cernăuţi 1: 73-123, 235- 325 (1927); Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 26: 286-322 (1929)]. En la Península Ibérica viven 4 de los subgéneros: Anchusa , Buglossum , Buglossellum y Buglossoides . Estudios moleculares [cf. H.H. Hilger & al. in Ann. Bot. (Oxford) 94: 201-212 (2004)] han revelado que el género Anchusa es monofilético si se incluyen en él los géneros Phyllocara Guşul., Hormuzakia Guşul., Gastrocotyle Bunge , Cynoglottis (Guşul.) Vural & Kit Tan ( Anchusa subgen. Cynoglottis Guşul. , basión.), Lycopsis y Anchusella Bigazzi , E. Nardi & Selvi. Phyllocara, Hormuzakia , Anchusa subgen. Buglossum y Anchusa subgen. Buglossoides forman un grupo monofilético, hermano de Gastrocotyle , Anchusa subgen. Buglossellum , Anchusa subgen. Anchusa , Cynoglottis, Lycopsis y Anchusella .

Todos los táxones que viven en el ámbito de esta flora son homostilos; los estambres están insertos en la parte superior del tubo de la corola, justo por debajo de las escamas corolinas o en el tercio inferior del tubo, situándose siempre el estigma a la altura de las anteras.

Bibliografía.– A.X.P. COUTINHO in Bol . Soc. Brot. 21: 106-165 (1906); M. GUŞULEAC in Bul. Fac. Şti. Cernăuţi 1: 73-123, 235-325 (1927); in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 26: 286-322 (1929); T. LUQUE in Lagascalia 12: 81-97 (1983) [cariología]; F. SELVI & M. BIGAZZI in Bot. J. Linn. Soc. 142: 431-454 (2003); B. VALDÉS in Lagascalia 29: 313-318 (2009); F. VALSECCHI in Webbia 30: 43-68 (1976).

1. Cáliz dividido, como máximo, hasta el 1/3 inferior; núculas transovoides, más anchas que largas ..................................................................................................................... 2

– Cáliz dividido casi hasta la base; núculas ± ovoides, más largas que anchas, o transovoides, más anchas que largas ...................................................................................... 4

2. Cáliz dividido casi 2/3 de su longitud .................................................... 1. A. undulata

– Cáliz dividido 1/4-1/2 de su longitud ........................................................................... 3

3. Hojas inferiores con setas de base pustulada bien marcada ................... 2. A. calcarea

– Hojas con setas de base tuberculada o ligeramente pustulada .............. 1. A. undulata

4. Estambres insertos en la parte superior del tubo de la corola; núculas transovoides, más anchas que largas, o ± ovoides, más largas que anchas ....................................... 5

– Estambres insertos en la 1/2 o en el 1/3 inferior del tubo de la corola; núculas ovoides, más largas que anchas ........................................................................................... 6

5. Hierba perenne; cáliz en flor de 6,5-10 mm; anteras 2-2,5 mm; núculas (5,5)6-7,5(9) × 2-3,5(4) mm, ± ovoides, mucho más largas que anchas ........................ 3. A. azurea

– Hierba anual; cáliz en flor de 4-6 mm; anteras c. 1,5 mm; núculas 1,8-2,3 × 2,5-3 mm, transovoides, más anchas que largas ....................................... 4. A. stylosa

6. Corola de 4,5-6,5 mm de diámetro; pedicelo en fruto recurvo; núculas 3,5-4,5 × 3- 3,5(4) mm; estambres insertos hacia la 1/2 del tubo de la corola, dos un poco más altos que los otros tres ............................................................................ 5. A. aegyptiaca

– Corola de 2-3,5 mm de diámetro; pedicelo en fruto erecto o erecto-patente; núculas 3-3,5 × 1,7-2,2 mm; estambres insertos en el 1/3 inferior del tubo de la corola, los cinco a la misma altura ............................................................................. 6. A. puechii