Scrophularia

2. Scrophularia View in CoL L.*

[ Scrophulária , -ae, f. – lat. medieval scrophularia, -ae f. = la escrofularia ( Scrophularia sp. pl., principalmente, S. nodosa L., Scrophulariaceae ). Según Ambrosini (1666), “llamada Scrophularia por su raíz nudosa y por el efecto (porque se cree que aprovecha para [combatir] los nódulos o paperas vulgarmente conocidos como escrófulas); aunque otros dicen que se llama así porque les gustan a los cerdos, o porque se multiplican y proliferan como las cerdas que se llaman Scrophae (las que se destinan a la reproducción)” –lat. scrofulae, -arum f. pl. = escrófulas o paperas; relacionado con lat. scrofa, -ae f. = cerda paridera; lat. -aria, - ariae f. = sufijo que indica relación en sentido amplio]

Sufrútices o hierbas anuales, bienales o perennes, glabras o pelosas, con frecuencia pubescente-glandulosas, a veces fétidas. Tallos erectos o ascendentes, de simples a profusamente ramificados, cuadrangulares, generalmente alados en los ángulos, a veces cilíndricos en la base en los sufrútices. Hojas opuestas, a veces las superiores alternas, de ovales a suborbiculares, de dentadas a tripinnatisectas, pinnatinervias o raramente subpalmatinervias, pecioladas o, las más superiores, subsésiles. Inflorescencia principal racemosa, en racimos o panículas, con inflorescencias parciales cimosas, en dicasio simple o compuesto, a veces escorpioideas o reducidas a flores axilares, en general opuestas en la parte inferior y alternas en la superior del eje de la inflorescencia, pedunculadas o rara vez subsésiles; brácteas foliáceas o no. Flores zigomorfas, casmógamas, por excepción con flores cleistógamas hacia la base de la planta o a veces subterráneas, pediceladas; bractéolas en general conspicuas, con o sin margen escarioso. Cáliz ± acampanado, raramente algo estrellado, con 5 sépalos iguales o subiguales, soldados solo en la base, en general con margen escarioso, rara vez sin él. Corola bilabiada, por lo común variegada con predominio de tonos purpúreos o violetas en la parte posterior y anaranjados, rojizos, pardos o verdosos en la anterior; tubo subgloboso o urceolado; labios en general cortos, menores que el tubo; labio superior bífido, con lóbulos redondeados u oblongos, ligeramente superpuestos, mayores que los del inferior; labio inferior en general con el lóbulo central redondeado, reflexo, y los 2 lóbulos laterales subtruncados, simétricos, patentes. Androceo didínamo; estambres soldados a la base del labio inferior, al final exertos; filamentos estaminales finamente glandulosos; anteras con dehiscencia transversal, reniformes, no mucronadas, glabras; estaminodio en general presente, con una parte basal –el primitivo filamento– soldada a la parte media y baja del labio superior de la corola, y una parte distal –la primitiva antera–, libre, glandulosa en su cara adaxial, rara vez sin él. Gineceo con ovario bilocular; estilo inicialmente erecto, luego reflexo sobre el lóbulo central del labio inferior de la corola, caedizo totalmente o casi en el fruto; estigma capitado cuando joven, bilobulado en la madurez. Nectario anular, carnoso. Fruto en cápsula bilocular, septicida, globosa, ovoide o subcónica, a menudo apiculada, glabra; valvas coriáceas, a veces notablemente endurecidas en la madurez. Semillas muy numerosas, ovoides o elipsoidales, con varias filas de alvéolos transversales.

Observaciones.–Género integrado por unas 270 especies y subespecies con distribución fundamentalmente holártica tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. Su mayor centro de diversificación y especiación se sitúa en la zona comprendida entre Asia Menor, la meseta iraquí, Afganistán, el Himalaya y las cordilleras del W del Tíbet. En Europa , el territorio con mayor número de táxones es la Península Ibérica, aproximadamente la mitad de los cuales son endémicos. Todas las especies presentes en el territorio de esta Flora son proteróginas, nectaríferas y fuertemente poliníferas, siendo sus polinizadores principales ciertas especies de avispas, menos frecuentemente abejas ( Hymenoptera ) y determinadas especies de sírfidos (Dyptera). Los números básicos que se han propuesto en el género son: x = 6, 7, 9, 10, 12, 13, 15.

En las descripciones de las hojas se emplea el término “indivisas” cuando el limbo posee senos poco profundos en sus márgenes (dentados, crenados, serrados o incluso pinnatífidos) para diferenciarlo de aquéllas en las que dicho limbo está ± dividido (márgenes pinnatipartidos o pinnatisectos). Para la mayoría de los casos los tamaños y/o morfología se especifican para las hojas inferiores y las superiores, entendiendo por inferiores las que se sitúan, de manera aproximada, hacia la mitad inferior del tallo y por superiores las situadas hacia la mitad superior, justo debajo de la inflorescencia. En unas pocas especies, las inferiores pueden formar roseta y en este caso se suele indicar hojas basales. Si no hay indicación de inferiores o superiores, se sobreentiende que es para todas.

Las medidas de los pedúnculos se refieren siempre a los pedúnculos primarios de cada cima, y el tamaño del estaminodio solo a su porción distal y libre. Respecto a la corola siempre se da una tonalidad general para toda ella y para el labio superior. El color de las cápsulas siempre corresponde a cuando se encuentran totalmente maduras. Algunas de sus especies (v.gr., S. nodosa ) han gozado en el pasado de alguna reputación medicinal al ser utilizadas contra las escrófulas (paperas) y hemorroides, así como contra algunas enfermedades de la piel.

Bibliografía. – C. CARLBOM in Hereditas (Lund) 61: 287-301 (1969); V. DALGAARD in Opera Bot. 51: 1-64 (1979); J. GRAU in Mitt. Bot. Staatssamml. München 12: 609-654 (1976); in Webbia 34: 497-499 (1979); A. ORTEGA OLIVENCIA & J.A. DEVESA in Acta Bot. Malacitana 15: 69-77 (1990); in Lagascalia 16: 171-198 (1991); in Ruizia 11: 1-157 (1993); in Pl. Syst. Evol. 184: 139-158 (1993); 184: 159-174 (1993); H. STIEFELHAGEN in Bot. Jahrb. Syst. 44: 406-496 (1910); F. VALSECCHI in Webbia 34: 265-288 (1979).

1. Estaminodio linear o estrechamente linear-lanceolado, agudo, o inexistente; sufrútices, glabros; corola predominantemente violeta o azulada ..................................................... 2

– Estaminodio de oblongo a reniforme, en general de obtuso o redondeado a emarginado en el margen superior, rara vez acuminado y ± agudo; hierbas anuales, bienales o perennes, glabras o pelosas; corola con predominio de los tonos purpúreos o rojizos combinados con amarillentos, anaranjados, pardos, rosados o verdosos ...................................... 4

2. Estaminodio inexistente; hojas, la mayoría, 2-3 pinnatisectas ............ 22. S. crithmifolia

– Estaminodio presente, rarísima vez sin él; hojas indivisas, pinnatipartidas o pinnatisectas ................................................................................................................................. 3

3. Hojas, la mayoría pinnatipartidas o pinnatisectas, de lanceoladas a oblanceoladas, muy rara vez todas indivisas y de oblanceoladas a elípticas; semillas 0,5-1 mm de anchura .... ........................................................................................................................ 20. S. canina

– Hojas, en general indivisas, de obovadas a suborbiculares, o rara vez las inferiores pinnatífidas; semillas 0,6-1,2 mm de anchura ............................................. 21. S. frutescens

4. Plantas anuales; corola purpúreo-rojiza, pardo rojiza o purpúrea, hasta de 7(8) mm ..... 5

– Plantas perennes o bienales; corola de otro color, o si de color rojizo, en general de más de 6 mm ............................................................................................................................. 6

5. Plantas glabras o glabrescentes; flores todas aéreas y casmógamas; sépalos agudos; cápsula ovoide o subglobosa ......................................................................... 18. S. peregrina

– Plantas puberulento-glandulosas; flores cleistógamas hacia la base de la planta, a veces subterráneas, las demás, casmógamas; sépalos obtusos; cápsula largamente subcónica, con pico largo ................................................................................................ 19. S. arguta

6. Brácteas y/o bractéolas con margen escarioso, al menos en el ápice de las superiores; corolas de menos de 8,5(9,8) mm ..................................................................................... 7

– Brácteas y bractéolas sin margen escarioso, muy excepcionalmente con él pero entonces corolas de (10)12-19,5 mm ............................................................................................... 8

7. Estaminodio obovado o suborbicular, tan largo o más largo que ancho; brácteas y bractéolas en general obtusas, con margen escarioso ancho –hasta de 1,2 mm–, muy ondulado, al menos en las segundas ............................................................................ 6. S. lyrata

– Estaminodio subreniforme, claramente más ancho que largo, a veces ligeramente flabelado; brácteas y bractéolas en general agudas, las primeras sin margen escarioso o, al menos en las superiores, con él muy estrecho –hasta de 0,4(0,6) mm– y en general relegado al ápice, las segundas semejantes o con dicho margen ancho –hasta de 1,5 mm–, plano u ondulado ....................................................................................... 7. S. auriculata

8. Hojas, todas, indivisas, con márgenes de dentados a pinnatífidos ................................... 9

– Hojas indivisas y pinnatisectas en el mismo individuo, estas últimas a veces reducidas a un gran segmento terminal y 1-2(3) aurículas o segmentos menores, o bien todas pinnatisectas ............................................................................................................................. 19

9. Plantas glabras o débilmente pubescentes solo en los nudos del tallo y en la inflorescencia .................................................................................................................................... 10

– Plantas pelosas, muy rara vez aparentemente glabras pero en este caso con pelos de menos de 0,2 mm en tallo y hojas ................................................................................. 13

10. Sépalos con margen escarioso de 0,1-0,2 mm; rizoma noduloso; plantas glabras o a veces débilmente pubescentes en los nudos y en la parte superior de la inflorescencia ........ .......................................................................................................................... 1. S. nodosa

– Sépalos con margen escarioso de 0,2-0,8(1,2) mm; rizoma sin nódulos, muy rara vez sin rizoma; plantas glabras o glabrescentes .......................................................................... 11

11. Hojas triangular-lanceoladas o triangular-ovadas, pinnatinervias, con nervadura reticulada muy marcada ......................................................................................... 10. S. laxiflora

– Hojas anchamente ovadas o suborbiculares, pinnatinervias o subpalmatinervias, con nervadura sin formar retículo marcado ........................................................................... 12

12. Cápsula largamente subcónica, de longitud cerca del doble que la anchura ...................... ............................................................................................................... 11. S. oxyrhyncha

– Cápsula ovoide, de longitud casi igual o algo mayor que la anchura ..... 12. S. sublyrata

13. Sépalos en general glabros, sin margen escarioso o con él hasta de 0,3(0,4) mm de anchura, en general entero; hojas pinnatinervias ............................................................... 14

– Sépalos glabros, pubescente-glandulosos o puberulento-glandulosos, con margen escarioso de más de (0,3)0,4 mm, si de menos de 0,4 mm entonces hojas subpalmatinervias, entero, irregularmente dentado, lacerado o crenado-ondulado; hojas pinnatinervias o subpalmatinervias ............................................................................................................ 16

14. Plantas puberulento-glandulosas; tallos con numerosos pelos hasta de 0,2 mm y escasos pelos hasta de 0,5 mm; estaminodio obovado o espatuliforme, casi tan largo como ancho, purpúreo .......................................................................................... 2. S. bourgaeana

– Plantas vilosas o pubescente-glandulosas; tallos con los pelos más largos de más de (0,5)1 mm; estaminodio reniforme, subreniforme o anchamente obovado, claramente más ancho que largo, verdoso, pardo verdoso o verdoso-violeta .................................. 15

15. Hojas profundamente dentadas, biserradas, serradas o crenado-dentadas; tallo con los pelos más largos de 1,3-2,5 mm; sépalos con margen escarioso de 0,1-0,2(0,3) mm, casi imperceptible ................................................................................................ 3. S. herminii

– Hojas crenadas, crenado-serradas, serradas o dentadas; tallo con los pelos más largos de 0,5-1,4 mm; sépalos con margen escarioso de (0,1)0,2-0,3(0,4) mm, perceptible ............. ....................................................................................................................... 4. S. alpestris

16. Plantas con los pelos más largos de más de 2,5 mm, densamente vilosas; hojas anchamente ovadas o suborbiculares, subpalmatinervias .................................. 5. S. pyrenaica

– Plantas con los pelos más largos hasta de 2(2,5) mm, densamente vilosas, puberulentas, pubescente-glandulosas o hirsuto-pubescentes, rara vez laxamente pubescentes; hojas de triangular-lanceoladas a anchamente ovadas, pinnatinervias, a veces con nervadura reticulada muy marcada .................................................................................................. 17

17. Tallos pubescentes o hirsutos, con pelos por lo común patentes, en general sin glándulas, rara vez aparentemente glabros o glabrescentes pero con pubescencia laxa de pelos hasta de 0,2 mm; hojas ovado-lanceoladas o triangular-lanceoladas, con nervadura reticulada muy marcada; sépalos puberulento-glandulosos ......................... 9. S. scorodonia

– Tallos pubescente-glandulosos con pelos no patentes; hojas ovado-lanceoladas, ovadas, ovado-oblongas o anchamente ovadas, con nervadura sin formar retículo marcado; sépalos glabros, glabrescentes o puberulento-glandulosos ............................................... 18

18. Hojas ovado-lanceoladas u ovadas, en general agudas, serradas o serrado-pinnatífidas; sépalos puberulento-glandulosos, con pelos de 0,2-1,5 mm, rara vez glabros, sobre todo en la fructificación; corola mayoritariamente ferrugínea ............................. 16. S. reuteri

– Hojas ovado-oblongas o anchamente ovadas, obtusas, doblemente crenadas o crenadopinnatífidas; sépalos en general glabros, rara vez con algún pelo disperso; corola mayoritariamente verdoso purpúrea ..................................................................... 17. S. valdesii

19. Corola (10)12-19,5 mm, rosado cárnea o de tonalidades anaranjadas, amarillento verdosas o anaranjado rojizas, con labio superior purpúreo o rosado; cápsula 8,5-13(15) × (6)6,5-12 mm .................................................................................................................. 20

– Corola hasta de 13 mm, ferrugínea, verdosa, amarillenta, purpúrea o parda con tonalidades purpúreas, sobre todo en el labio superior; cápsula (3)4-11 × (2,5)3-8 mm ........... 21

20. Plantas glabras o glabrescentes, rara vez puberulento-glandulosas, sobre todo en el envés de las hojas; corola anaranjado rojiza, anaranjado purpúrea, o amarillento verdosa con manchas anaranjadas ................................................................... 13. S. sambucifolia

– Plantas densamente pubescente-glandulosas; corola rosado cárnea .... 14. S. grandiflora

21. Hojas todas pinnatisectas ................................................................................................ 22

– Hojas indivisas y pinnatisectas en la misma planta, estas últimas a veces reducidas a un gran segmento terminal y 1 ó 2 aurículas o segmentos menores ................................... 25

22. Plantas pubescente-glandulosas o viloso-glandulosas; cáliz que cubre la mitad o más de la corola; sépalos con margen escarioso ondulado; corola mayoritariamente ferrugínea; cápsula (5)6-11 mm ........................................................................................................ 23

– Plantas glabras; cáliz que cubre menos de la mitad de la corola; sépalos con margen escarioso en general plano; corola púrpura pálido o verdoso purpúrea, con labio superior intensamente purpúreo; cápsula (4)5,5-8 mm ................................................................ 24

23. Hojas, al menos las inferiores, con 4-6 segmentos laterales, y varios segmentos intercalares más pequeños; sépalos glabros, rara vez puberulento-glandulosos en la parte inferior ................................................................................................................ 15. S. viciosoi

– Hojas, todas, con 1-2(3) segmentos, sin segmentos intercalares; sépalos puberulento-glandulosos, con pelos de 0,2-1(1,5) mm, rara vez glabros ......................... 16. S. reuteri

24. Hojas 2-3 pinnatisectas, las inferiores a veces 1 vez pinnatisectas, con todos los segmentos similares .................................................................................... 8. S. tanacetifolia

– Hojas como máximo 1 vez pinnatisectas, con 1-4 pares de segmentos laterales y un segmento terminal de mayor tamaño, frecuentemente con segmentos intercalares más pequeños ....................................................................................................... 12. S. sublyrata

25. Plantas pubescente-glandulosas ...................................................................................... 26

– Plantas glabras o glabrescentes ....................................................................................... 27

26. Hojas con el contorno completo o del segmento terminal –en las pinnatisectas– ovado-lanceolado u ovado, de margen serrado o serrado-pinnatífido, en general agudas; sépalos puberulento-glandulosos, con pelos de 0,2-1,5 mm, rara vez glabros, sobre todo en la fructificación; corola mayoritariamente ferrugínea ................................. 16. S. reuteri

– Hojas con el contorno completo o del segmento terminal –en las pinnatisectas– anchamente ovado u ovado-oblongo, de margen doblemente crenado o crenado-pinnatífido, obtusas; sépalos en general glabros, rara vez con algún pelo disperso; corola mayoritariamente verdoso purpúrea .......................................................................... 17. S. valdesii

27. Hojas, las pinnatisectas, hasta con 3 segmentos; cápsula largamente subcónica, de longitud cerca del doble que la anchura ....................................................... 11. S. oxyrhyncha

– Hojas, las pinnatisectas, con 3 o más segmentos; cápsula ovoide, de longitud casi igual o algo mayor que la anchura .................................................................... 12. S. sublyrata